Человек — вершина эволюции?.. — Антропогенез.РУ
Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. ЛомоносоваОт Редактора: этот доклад прозвучал на 4-м заседании Клуба «АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ», прошедшем в Государственном Дарвиновском музее 8 октября 2011 года.
Человеку свойственно считать себя венцом творения, вершиной эволюции, старшим братом братьев наших меньших, в общем – пупом Земли. На это обращено внимание множества преданий, мифов и легенд, в которых подчёркивается момент получения человеком специфики, отличающей его от прочих живых существ. Научный взгляд на мир, надо признаться, в этом отношении недалеко ушёл от религиозного. Обычно черты, отличающие человека от животных, априори признаются прогрессивными, а сближающие – примитивными. Признаюсь, такой терминологией часто пользуюсь и я сам. Удивительно, но признаки, отличающие какой-либо другой вид от прочих, обычно называют специализированными, но этот термин крайне редко применяется в отношении человека. В чём же здесь хитрость?
С.В. Дробышевский выступает на 4-м заседании Клуба »АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ»
Наверное, стоит чётко определить значения слов.
Примитивным обычно называется признак, присутствовавший у предков ныне живущих организмов, но изменившийся или исчезнувший у многих из них.
Прогрессивными стоит называть вновь возникающие признаки, дающие возможность выхода вида на новые просторы эволюции.
Специализированным является признак, который не может богато изменяться в будущем, а потому заводит вид в эволюционный тупик.
Посмотрим, как же распределяются видоспецифические признаки человека, благо, таковых не столь уж много.
Животные с мозгом, относительно б?льшим, чем у человека
Большие размеры мозга
– как абсолютные, так и относительные – без сомнения, могут считаться величайшим человеческим достижением. Впрочем, важно тут именно сочетание обоих показателей. Абсолютный размер мозга вдвое больше человеческого у китов и слонов, а относительный – показатель церебрализации – значительно «прогрессивнее» у многих землероек, мышей, а среди приматов – например, у паукообразных обезьян. Ясно, что гигантский мозг гигантских китов занят в основном обслуживанием чувствительности и моторики, а «относительно гигантский» мозг землероек очень уж мал абсолютно. Таким образом, надо говорить о прогрессивности человека не по размерам мозга в целом, а по более существенным показателям – проценту новой коры или проценту ассоциативных нейронов. К сожалению, достоверно оценить их развитие в сравнительном аспекте очень трудно. Даже процент коры лобной доли, который, казалось бы, можно просто измерить в линейных размерах, площади или объёме, оценить можно по-разному. Так, по некоторым расчётам, человек не отличается по относительным размерам лобной доли от мартышкообразных; впрочем, другими исследователями эти выводы отвергаются. Согласно самым точным оценкам, полученным путём томографического исследования мозга, человек по объёму неокортекса, особенно в лобной доле, резко превосходит всех прочих приматов. У человека идеальное сочетание больших абсолютных размеров и больших относительных размеров мозга, хотя по каждому из этих показателей человек – не рекордсмен. Однако, можно ли расценивать современного человека как прогрессивного в этом отношении?Изменение объёма мозга гоминид за последние 7 миллионов лет
Средний размер мозга мужчин поздних палеоантропов равнялся по самой низкой оценке 1460 см3, чаще же приводятся цифры больше 1500 см3 (возможная разница обусловлена неточностями в определении объёма мозга у фрагментарных находок). В верхнем палеолите показатели примерно такие же, около 1500 см3
. Для современных же мужчин всех рас средний размер равен примерно 1425 см3. Объяснения этого факта приводились разные, но факт остаётся фактом: за последние несколько десятков тысяч лет размер мозга довольно заметно уменьшился, так что его современную величину никак нельзя рассматривать как однозначно прогрессивную. Обычно при обсуждении этого факта начинаются туманные разговоры о важности тонкого нейронного строения и неважности абсолютного размера, но о нейронах неандертальцев и кроманьонцах мы ничего не знаем, а о размере – знаем.Крупный мозг трудно расценивать как прогрессивный орган и по причине его крайней энергоёмкости: трудно представить, какие могут быть широкие эволюционные перспективы у такой особенности. Гораздо закономернее расценивать это как причудливую специализацию.
С большими размерами и энергозатратностью мозга человека связано увеличение синусной системы и количества питательных отверстий в костях черепа. Из-за изменения конфигурации затылка у человека сильнее изогнут сигмовидный синус, даже в сравнении с неандертальцами. Но все эти отличия второстепенны и не могут рассматриваться как прогрессивные на тех же основаниях, почему и их первопричина – увеличение мозга.
Косвенно к изменениям нервной сисемы относится полное исчезновение вибрисс, имеющихся у шимпанзе. Вероятно, это связано с редукцией шерсти и, соответственно, увеличением чувствительности непосредственно кожи. Либо же выход в открытые местообитания вкупе с прямохождением вознесли лицо так высоко от всего, к чему они могли прикоснуться, что вибриссы просто стали бесполезны. Как бы то ни было, исчезновение органа и вида чувствительности вряд ли можно считать прогрессивной новацией.
Крестец гориллы, шимпанзе и человека
Следующая богатая группа признаков связана с прямохождением. Сюда относятся, в частности, шейный и поясничный лордозы позвоночника – его изгибы вперёд, короткий и широкий крестец, широкая и уплощённая спереди-назад грудная клетка со сросшимся телом грудины, широкая низкая форма таза и его специфическая ориентация, продольный и поперечный своды стопы, консолидация стопы с редукцией пальцев, латерализация стопы – усиление первой и пятой плюсневых костей, редукция волосяного покрова и усиление потоотделения. Насколько прогрессивны эти признаки? С медицинской точки зрения, весь этот комплекс – сплошной регресс, поскольку сопровождается многочисленными нарушениями в функциях. Вертикальный позвоночник с лордозами чреват межпозвоночными грыжами и защемлениями нервов; поднявшееся сердце – варикозом вен ног; нестандартно повёрнутый таз – или ноги, нестандартно повёрнутые относительно таза – вкупе с большой головой младенца приводят к большим проблемам при родах; своды стопы норовят выпрямиться и достичь стабильности в плоскостопии; редукция шерсти с тоской вспоминается долгими зимними вечерами, а о повышенном потоотделении даже говорить страшно. Кроме всего этого, человек резко проигрывает в скорости передвижения всем животным аналогичного или большего размера и большинству – меньшего размера, включая, например, кошек. Выигрывает, правда, в выносливости, хотя верблюды могли бы поспорить.
Специализация ног страуса, лошади, коровы и моржа.
С эволюционной точки зрения тоже не всё однозначно. Поясничный лордоз есть у некоторых крупных горилл, у них же может срастаться тело грудины. Таз у афарского австралопитека Люси и всех известных архантропов был относительно ниже и шире, чем у современного человека, так что современное состояние можно расценивать как некоторый шаг обратно – к проконсулам. По степени консолидации стопы и редукции пальцев лошади, коровы и страусы на суше, а по степени латерализации – моржи с тюленями на море оставили нас далеко позади. Можно, конечно, говорить, что копыто лошади и ласта тюленя – тупиковая специализация, а у человека стопа благородно-прогрессивна, но в действительности человеку просто, видимо, не хватило десятка-другого миллионов лет до превращения стопы в идеальную точку опоры парнокопытного образца. Редукция шерсти типична для всех крупных наземных зверей саванны; в таком крайнем выражении как у человека – с полным исчезновением пуховых волос – она может расцениваться только как специализация, ограничивающая эволюционные возможности в будущем. Кроме того, число волос на квадратный сантиметр у человека такое же, как у шимпанзе, так что речь идёт либо о редукции пуховых волос ещё до появления человека, либо о именно видоспецифическом уменьшении размеров волос, но не их числа.
Двуногость в целом, конечно, послужила, казалось бы, необходимым условием для освобождения рук и трудовой деятельности, и этим плюсом все его минусы должны быть списаны. Однако, с одной стороны, многообразные двуногие динозавры, птицы, тушканчики и кенгуру являют пример того, что бипедия не обязательное условие развития трудовой деятельности. С другой же стороны, вполне четвероногие обезьяны и даже еноты делают руками очень многое, а попугаи делают то же самое клювом.
Кисть гориллы, шимпанзе и человека.
Тут мы переходим к следующей особенности человека – трудовой кисти. В её комплексе особенно обращают на себя внимание противопоставление большого пальца с седловидным суставом первой пястной и кости-трапеции, широкая ладонь, а также сохранение всех пяти пальцев – прямых, длинных, подвижных, способных к точечному захвату, с расширенными и укороченными конечными фалангами. Прогрессивность такой кисти может быть поставлена под сомнение. С одной стороны, давно отмечено, что пятипалость – генерализованное – читай, примитивное – состояние. С другой стороны, у многих приматов кисть видоизменилась по сравнению с крысоподобным изначальным состоянием гораздо больше, чем у человека. Примеров множество – от потто и руконожек, через паукообразных обезьян и колобусов до гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе. Хватательная кисть – особенность всех приматов; можно в этой связи помянуть также енотов и даже попугаев.
Примеры специализации кисти приматов(потто и паукообразной обезьяны)
Большой палец у потто противопоставляется гораздо противопоставленнее, чем у человека, что обусловлено, правда, редукцией указательного пальца. У некоторых неандертальцев большой палец противопоставлялся при плоском или шаровидном первом пястно-запястном суставе – обычно это расценивают как их минус, вызывавщий необходимость больших мышечных усилий и уменьшение точности движений, но наличие тонкой ретуши на некоторых мустьерских орудиях говорит само за себя, а с другой стороны – чем плоха сильная кисть? Крепкое мужское рукопожатие всегда предпочиталось вялому и безвольному, а уж кто-кто, а неандертальцы могли крепко пожать руку! У руконожки пальцы длиннее и подвижнее, чем у человека. У долгопята конечные фаланги пальцев не в пример шире и уплощённее человеческих. Редукция большого пальца у древесных видов обезьян, конечно, всеми справедливо расценивается как специализация, но кисть гоминоидов, приспособленная к опоре на фаланги согнутых пальцев, однозначно ушла от варианта проконсула дальше, чем человеческая. Эксперименты показывают, что к точечному захвату способны даже макаки, хотя осуществляют его редко. Таким образом, кисть человека представляет мозаику многих примитивных и нескольких специализированных признаков, но прогрессивных – открывающих новые горизонты эволюции – в ней, возможно, вовсе нет.
Примеры массивных (горилла, человек из Кабве)и грацильных черепов (карликовая игрунка, белобровый гиббон)
ГрацилизацияПроцесс уменьшения массивности скелета, черепа, зубов и т.п. в процессе эволюции. черепа – прогрессивный признак, красной нитью проходящий по всему антропогенезу. Очевидно, ей – в совокупности со смещением сроков зарастания швов с детства на взрослый период жизни – мы обязаны большим мозгом. Однако, малая толщина свода черепа типична для всех полуобезьян, широконосых, мартышкообразных и гиббонов. Древнейшие известные крупные человекообразные тоже часто имели малую или умеренную толщину свода; для проконсулов это – типичное состояние; не слишком толсты кости свода у ранних австралопитеков и хабилисов. Правда, в эволюции приматов и человека были этапы значительного утолщения свода – понгиды, грацильные и массивные австралопитеки, эректусы, гейдельбергенсисы и палеоантропы отличаются большой толщиной костей. Таким образом, тонкие стенки костей свода в действительности – не прогрессивный, а архаичный признак, несколько раз склонявшийся к специализации в виде утолщения, а потом снова возвращавшийся в исходное состояние. Ровно то же самое можно повторить о надбровном, теменном, височном и затылочном рельефе черепа. Ясно, что приматы с тонким черепом и слабым рельефом имеют обычно небольшие размеры, а человек попадает совсем в иную весовую категорию. Поэтому правильнее говорить не о грацилизации, а о сохранении архаичного варианта при увеличении размеров, что для приматов действительно необычно.
Действительно прогрессивным можно считать позднее зарастание швов черепа – эта особенность резко отличает человека от прочих приматов и даже всех млекопитающих. Одновременно она потенциально может привести к появлению новых вариантов строения – например, новых костей свода, что является необходимым элементом определения прогрессивности. Впрочем, кости основания черепа – височная, клиновидная, затылочная – у человека срастаются капитальнее, чем у многих млекопитающих, обеспечивая прочный фундамент для больших мозгов.
Подбородочный выступ человека и мандрила
Один из самых заметных – по причине нахождения на лице – сапиентных признаков – подбородочный выступ. Много было написано о вероятных причинах его появления и значении, в популярной литературе стойко бытует утверждение о связи подбородка со способностью к речи. Однако, как кажется, признак этот – весьма второстепенный, не имеющий собственного эволюционного значения, кроме, разве что, участия в половом отборе уже после своего появления. Вероятнее всего, подбородочный вуступ возник в результате разности скоростей редукции зубов и челюсти. Хотя зубы часто считаются эволюционно стабильным элементом, сам факт возможности построения систематики по одонтологическим признакам противоречит этому утверждению. В реальности, скорость редукции зубов и, соответственно, альвеолярного края челюсти в процессе антропогенеза была выше, чем скорость редукции нижнего края челюсти. В итоге, передняя часть нижнего края оказалась выступающей вперёд в виде подбородочного выступа. Возможно, косвенно это было таки связано с развитием речи: удаление места прикрепления мышц на задней стороне симфиза от подъязычной кости, к которой они тянутся, могло способствовать б?льшей её подвижности, а стало быть – подвижности гортани. Но такое же, если не б?льшее удаление достигается и без подбородочного выступа на длинной челюсти неандертальцев с крупными зубами. С другой стороны, можно вспомнить некоторых ископаемых рептилий, у которых тоже имелся немалый подбородочный выступ, не сделавший их при этом особо болтливыми (хотя кто знает, может, оттого они и вымерли? Много болтали…). Кстати, редкие случаи отсутствия подбородочного выступа у современных людей не приводят к потере способности к речи. Таким образом, ведущим признаком тут является редукция зубов и верхнего края челюсти, а выступ появляется автоматически, как побочный эффект, столь, впрочем, ценимый среди генералов и голливудских суперменов.
Редукция зубов человека в сравнении с другими приматами (в том числе с руконожкой)
Уменьшение размеров и даже числа зубов часто рассматривается как прогрессивная человеческая черта. Интересно, морда муравьеда прогрессивна или всё же специализирована? Небольшие размеры клыков, не выступающих за уровень других зубов – типичная черта гоминид. Однако, процесс редукции клыков зашёл гораздо дальше – вплоть до полного отсутствия – у многих копытных, а из приматов – у руконожки. Ясно, что гигантские – на уровне саблезубости – клыки ископаемых павианов – это специализация. Отсутствие клыков у руконожки – тоже специализация. Но вопрос – где «золотая середина» – у мартышек или человека? Не слишком большие клыки мартышек могут уменьшаться, а могут и увеличиваться в дальнейшей эволюции. Клыки людей явно только уменьшаются последние четыре миллиона лет, а у некоторых людей уже встречается их врождённое отсутствие. Так где б?льшие эволюционные возможности? Можно, конечно, утверждать, что уменьшение клыков привело к усилению способностей к жестикуляции, мимике и речи, в компенсацию резко ослабившейся демонстративной устрашающей функции, а также к увеличению боковой подвижности челюстей с последствиями для типа питания и опять же речи, но это примерно то же, что утверждать, что исчезновение зубов у муравьеда прогрессивно, ибо привело к появлению новых способностей в высасывании термитов из термитников, а также специфической форме защиты в виде размахивания когтистыми лапами. Функции-то появились, но куда они ведут в эволюционном плане?
Специфика височной кости человека
Масса видоспецифических признаков сконцентрировано на височной кости: это размеры и форма чешуи, вертикальная и поперечная ориентация барабанной пластинки, ориентация и степень изгиба пирамид, большие размеры сосцевидногоЭлемент строения черепа. Направленный вниз отросток височной кости, расположенный позади наружного слухового прохода. отростка, окостенение и удлинение шиловидного отростка, углубление нижнечелюстной ямки и увеличение суставного отростка, а также другие тонкости. Хотя все эти особенности действительно позволяют более-менее надёжно диагностировать виды, трудно сказать, насколько они прогрессивны в эволюционном смысле. С большой вероятностью, большинство из них – например, ориентация барабанных пластинок и пирамид – меняются автоматически в связи с укорочением лица, изменением формы черепа и, особенно, его основания, но не имеют какого-либо глубинного адаптивного смысла. Косвенно об этом свидетельствует огромная изменчивость – межвидовая, хронологическая, популяционная, половая, возрастная и индивидуальная. Ярчайший пример – сосцевидный отросток. Он мал у обезьян, австралопитеков, неандертальцев, женщин и детей, но велик у гейдельбергенсисов, сапиенсов, мужчин и взрослых. Как можно рассуждать о нём в рамках примитивности–прогрессивности? Изменения области нижнечелюстной ямки, очевидно, связаны с ослаблением жевательной мускулатуры и необходимостью укрепить сустав механически, но это не свидетельствует об особой прогрессивности нашего варианта по сравнению с обезьяньим. У некоторых ископаемых гоминид встречались специфические особенности, которые обычно рассматриваются как специализации, например, отсутствие позадисуставных отростков у людей из Нгандонга или крупная щель между барабанной пластинкой и сосцевидным отростком у них же и эректусов Сангирана. Почему же тогда прогрессивно вертикальное положение барабанной пластинки у сапиенса?
Одна из особенностей височной кости – шиловидный отростокВытянутый заостренный отросток височной кости, расположенный на нижней поверхности пирамиды височной кости. – очевидно связана с речевым аппаратом. У приматов, австралопитеков, хабилисов и эректусов на месте этого отростка обычно расположена ямка, у человека отросток может быть длинный и даже состоять из нескольких отдельных костяных палочек. На отросток крепится шилоподъязычная мышца гортани, а потому логично, что отросток связан со способностями к речи. Однако, размеры отростка прямо зависят от массивности мышц и косвенно – от размеров нижней челюсти, а потому у маленьких людей отросток может тоже быть небольшим, независимо от способности к речи. Даже напротив, лёгкие мыщцы и челюсть способствуют б?льшей скорости речи, что наглядно при сравнении мужчин и женщин, а также разных групп современного человечества. То же можно сказать о костных остях на задней стороне симфиза нижней челюсти.
Подъязычные кости человекообразных обезьян
Другие особенности, так или иначе связанные с речевым аппаратом: низкое положение гортани и сильный изгиб основания черепа. Они резко выражены – видоспецифичны – именно у современного человека, но вопрос – увеличивают ли они эволюционную пластичность? Прогрессивен или специализирован увеличенный горловой мешок обезьян-ревунов или гиббонов-сиамангов? Сложные способности певчих птиц в области пения способствуют этологической изоляции и видообразованию, но у людей они скорее способствуют общению, взаимопониманию и взаимодействию со слиянием коллективов – вещам благородным в социальном плане, но уменьшающим изменчивость и потому специализированным – в плане эволюционном.
Крайне показательно, что форма подъязычной кости, на коей покоится вся гортань и от которой, по логике, должны зависеть способности к речи, тем не менее почти не отличается у самых разных млекопитающих, включая человека, но при этом крайне изменчива индивидуально.
Специфика остистых отростков шейных позвонков у гориллы, шимпанзе и человека
Последняя видоспецифическая человеческая черта, которую я хотел бы упомянуть – короткие раздвоенные и сильно наклонные остистые отростки шейных позвонков. У обезьян и неандертальцев они мощные, длинные, с монолитными верхушками и направлены почти строго назад. При большой массе головы – с её тяжёлыми челюстями и жевательными мышцами, крупными зубами, толстыми костями черепа – мощная шейная мускулатура обезьян и неандертальцев, крепящаяся к остистым отросткам, разрывала бы эти отростки пополам, будь они такими же, как у современного человека. У человека же голова лёгкая, даром что мозгов много, а потому отростки могут сохранять в некоторой степени свою первичную эмбриональную раздвоенность. Прогрессивность данной черты сомнительна: куда она ведёт, кроме так называемого «перелома землекопа», при котором чрезмерно нагруженная шейная и спинная мускулатура отрывает дуги позвонков и остистые отростки?
Как упоминалось в начале этого сообщения, прогрессивными стоит считать признаки, открывающие новые перспективы эволюции. У человека же видоспецифические признаки либо являются генерализованными, а стало быть – примитивными, либо специализированными; истинно прогрессивным можно считать лишь позднее зарастание швов черепа. Совершенно закономерно это выражается в том факте, что видовое разнообразие гоминид никогда не было слишком значительным, а со времён австралопитеков всегда только уменьшалось. Сниженное видовое разнообразие – первый признак ограниченности перспектив эволюции. У человека же оно снижено до предела – даже шимпанзе больше видов, хотя они частенько поминаются как реликтовые и тупиковые!
Настоящий доклад конечно, не призван вызвать у слушателей чувство неполноценности, но имеет целью вызвать некоторую задумчивость и, возможно, несколько объективнее относиться к морфологическим и эволюционным фактам.
Видео на портале:
antropogenez.ru
Вершина эволюции. Я познаю мир. Живой мир
Вершина эволюции
Возможности любой конструкции не беспредельны. Как бы ни изощрялась эволюция, подстегивая организм то с одной стороны, то с другой, рано или поздно он дойдет до такого состояния, когда дальнейшее совершенствование станет невозможным. Потенциал, заложенный в основу системы, окажется исчерпанным. Животным, чтобы достичь предела совершенства, понадобилось немного времени – всего каких–то полмиллиарда лет энергичной эволюции – и готово, приехали. Невозможно создать более совершенное беспозвоночное животное, чем хорошее насекомое. Невозможно всерьез усовершенствовать конструкцию такого позвоночного, как продвинутое млекопитающее или птица. Так что же, тупик?
Сложное строение и тонкая координация действий разных органов требуют мощного центра управления – продвинутой нервной системы. Возникнув, этот центр позволяет животному совершенствоваться далее, уже не за счет улучшения конструкции – увеличения скорости, силы, неутомимости или точности, а за счет «правильности» действий. Животное начинает увеличивать успех своего размножения, питания и спасения за счет умения правильно оценить обстановку и предвидеть развитие событий. В результате возникает стимул к развитию мозга. Мозг становится сложнее, чем того требует управление мышцами, кишечником и печенью, эволюция нервной системы начинает опережать эволюцию остальных систем.
Дальше всех по этому пути продвинулись млекопитающие. Разница между мозгом мелового арктоциона и мозгом нынешних волков, лошадей или павианов гораздо больше, чем между мозгами археоптерикса и современной вороны. Поведение млекопитающих сложнее и тоньше, чем других позвоночных, и недаром млекопитающие стали господствующей группой наземных животных. Но самых невероятных успехов добился один отряд класса млекопитающих. Этот отряд – приматы.
Почему именно приматы, а не хищные или копытные, начали стремительно совершенствовать свои умственные способности – не совсем понятно. Вообще, приматы отряд очень древний и во многом примитивный. Появились они около шестидесяти миллионов лет назад, в самом начале Века млекопитающих, всего через пять–шесть миллионов лет после исчезновения последних динозавров. Из ныне существующих млекопитающих наши самые близкие родственники – насекомоядные, очень древний и предельно примитивный отряд, с несовершенным скелетом и неразвитым мозгом, больше похожим на мозг порядочной рептилии, чем уважающего себя млекопитающего. К насекомоядным относятся, в частности, ежи, кроты и землеройки. До сих пор приматы, в том числе и мы с вами, сохранили множество примитивных черт в строении скелета и других внутренних органов. Но не в строении мозга и органов чувств. Уже сорок миллионов лет назад приматы владели самым крупным мозгом на планете. Речь, конечно, идет об относительной величине – отношении веса мозга к весу тела. Но поскольку приматы вообще довольно крупные существа, то и по абсолютному размеру мозга они опережали большинство млекопитающих.
Однако на этом приматы не остановились, их мозг продолжал увеличиваться и усложняться гораздо быстрее, чем мозг любого другого млекопитающего. Где–то около четырех миллионов лет назад на планете появились первые человекоподобные существа с объемом мозга около пятисот кубических сантиметров – пол–литра. Затем началось что–то вообще непостижимое. За три с половиной миллиона лет мозг увеличился в три раза, у человека его объем в среднем около полутора литров. Это позволило приматам, в лице человека, развить такое сложное и гибкое поведение, что его даже трудно сравнивать с поведением других животных. В результате человек достиг такой численности и расселился так широко, как ни одно другое животное.
image l:href=»#image188.png»
Относительные размеры и строение головного мозга рептилии (А), землеройки (Б), собаки (В) и обезьяны (Г)
Вообще следует отметить, что с точки зрения анатомии и физиологии анормально развитый мозг приматов – уродство, почти такое же, как укороченные конечности или деформации черепа (довольно обычные мутации, причем в естественных условиях такие мутанты не выживают). Так что даже если у вас есть прямой резон развивать какую–либо систему органов, не факт, что это развитие окажется возможным. Естественный отбор может расценить крупный мозг и, соответственно, крупную голову или, скажем, связанные с этим изменения тазового пояса самок просто как уродство, мешающее убегать от врагов или гоняться за добычей. Крупный мозг требует долгого развития, а это возможно только в определенных условиях обитания, иначе отбор может решить, что таскать девять месяцев живот, а потом несколько лет учить потомка уму–разуму – слишком большая роскошь. Кроме того, организм должен иметь анатомические и физиологические предпосылки для появления тех или иных «уродств» – на более ранней (или на более поздней) стадии эволюции органа определенные отклонения развития могут оказаться невозможными. Так что развитие какой–то одной системы, причем развитие гипертрофированное, возможно только при совпадении множества условий и снижении интенсивности отбора. Такое совпадение – редкий случай. Приматам просто невероятно повезло – в какой–то момент их эволюции обстоятельства сложились в неповторимую комбинацию, ослабившую отбор именно по признаку «мозговитости». А вот сумеем ли мы вполне использовать этот подарок судьбы или вымрем от неумения управлять своим поведением и своими сиюминутными желаниями – ответ на этот вопрос узнают наши потомки.
Поделитесь на страничкеСледующая глава >
info.wikireading.ru
Человек — вершина эволюции?.. — Антропогенез.РУ
Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. ЛомоносоваНаверное, стоит чётко определить значения слов.
Примитивным обычно называется признак, присутствовавший у предков ныне живущих организмов, но изменившийся или исчезнувший у многих из них.
Прогрессивными стоит называть вновь возникающие признаки, дающие возможность выхода вида на новые просторы эволюции.
Специализированным является признак, который не может богато изменяться в будущем, а потому заводит вид в эволюционный тупик.
Посмотрим, как же распределяются видоспецифические признаки человека, благо, таковых не столь уж много.
Животные с мозгом, относительно б?льшим, чем у человека
Большие размеры мозга – как абсолютные, так и относительные – без сомнения, могут считаться величайшим человеческим достижением. Впрочем, важно тут именно сочетание обоих показателей. Абсолютный размер мозга вдвое больше человеческого у китов и слонов, а относительный – показатель церебрализации – значительно «прогрессивнее» у многих землероек, мышей, а среди приматов – например, у паукообразных обезьян. Ясно, что гигантский мозг гигантских китов занят в основном обслуживанием чувствительности и моторики, а «относительно гигантский» мозг землероек очень уж мал абсолютно. Таким образом, надо говорить о прогрессивности человека не по размерам мозга в целом, а по более существенным показателям – проценту новой коры или проценту ассоциативных нейронов. К сожалению, достоверно оценить их развитие в сравнительном аспекте очень трудно. Даже процент коры лобной доли, который, казалось бы, можно просто измерить в линейных размерах, площади или объёме, оценить можно по-разному. Так, по некоторым расчётам, человек не отличается по относительным размерам лобной доли от мартышкообразных; впрочем, другими исследователями эти выводы отвергаются. Согласно самым точным оценкам, полученным путём томографического исследования мозга, человек по объёму неокортекса, особенно в лобной доле, резко превосходит всех прочих приматов. У человека идеальное сочетание больших абсолютных размеров и больших относительных размеров мозга, хотя по каждому из этих показателей человек – не рекордсмен. Однако, можно ли расценивать современного человека как прогрессивного в этом отношении?
Изменение объёма мозга гоминид за последние 7 миллионов лет
Средний размер мозга мужчин поздних палеоантропов равнялся по самой низкой оценке 1460 см3, чаще же приводятся цифры больше 1500 см3 (возможная разница обусловлена неточностями в определении объёма мозга у фрагментарных находок). В верхнем палеолите показатели примерно такие же, около 1500 см3. Для современных же мужчин всех рас средний размер равен примерно 1425 см3. Объяснения этого факта приводились разные, но факт остаётся фактом: за последние несколько десятков тысяч лет размер мозга довольно заметно уменьшился, так что его современную величину никак нельзя рассматривать как однозначно прогрессивную. Обычно при обсуждении этого факта начинаются туманные разговоры о важности тонкого нейронного строения и неважности абсолютного размера, но о нейронах неандертальцев и кроманьонцах мы ничего не знаем, а о размере – знаем.
Крупный мозг трудно расценивать как прогрессивный орган и по причине его крайней энергоёмкости: трудно представить, какие могут быть широкие эволюционные перспективы у такой особенности. Гораздо закономернее расценивать это как причудливую специализацию.
С большими размерами и энергозатратностью мозга человека связано увеличение синусной системы и количества питательных отверстий в костях черепа. Из-за изменения конфигурации затылка у человека сильнее изогнут сигмовидный синус, даже в сравнении с неандертальцами. Но все эти отличия второстепенны и не могут рассматриваться как прогрессивные на тех же основаниях, почему и их первопричина – увеличение мозга.
Косвенно к изменениям нервной сисемы относится полное исчезновение вибрисс, имеющихся у шимпанзе. Вероятно, это связано с редукцией шерсти и, соответственно, увеличением чувствительности непосредственно кожи. Либо же выход в открытые местообитания вкупе с прямохождением вознесли лицо так высоко от всего, к чему они могли прикоснуться, что вибриссы просто стали бесполезны. Как бы то ни было, исчезновение органа и вида чувствительности вряд ли можно считать прогрессивной новацией.
Крестец гориллы, шимпанзе и человека
Следующая богатая группа признаков связана с прямохождением. Сюда относятся, в частности, шейный и поясничный лордозы позвоночника – его изгибы вперёд, короткий и широкий крестец, широкая и уплощённая спереди-назад грудная клетка со сросшимся телом грудины, широкая низкая форма таза и его специфическая ориентация, продольный и поперечный своды стопы, консолидация стопы с редукцией пальцев, латерализация стопы – усиление первой и пятой плюсневых костей, редукция волосяного покрова и усиление потоотделения. Насколько прогрессивны эти признаки? С медицинской точки зрения, весь этот комплекс – сплошной регресс, поскольку сопровождается многочисленными нарушениями в функциях. Вертикальный позвоночник с лордозами чреват межпозвоночными грыжами и защемлениями нервов; поднявшееся сердце – варикозом вен ног; нестандартно повёрнутый таз – или ноги, нестандартно повёрнутые относительно таза – вкупе с большой головой младенца приводят к большим проблемам при родах; своды стопы норовят выпрямиться и достичь стабильности в плоскостопии; редукция шерсти с тоской вспоминается долгими зимними вечерами, а о повышенном потоотделении даже говорить страшно. Кроме всего этого, человек резко проигрывает в скорости передвижения всем животным аналогичного или большего размера и большинству – меньшего размера, включая, например, кошек. Выигрывает, правда, в выносливости, хотя верблюды могли бы поспорить.
Специализация ног страуса, лошади, коровы и моржа.
С эволюционной точки зрения тоже не всё однозначно. Поясничный лордоз есть у некоторых крупных горилл, у них же может срастаться тело грудины. Таз у афарского австралопитека Люси и всех известных архантропов был относительно ниже и шире, чем у современного человека, так что современное состояние можно расценивать как некоторый шаг обратно – к проконсулам. По степени консолидации стопы и редукции пальцев лошади, коровы и страусы на суше, а по степени латерализации – моржи с тюленями на море оставили нас далеко позади. Можно, конечно, говорить, что копыто лошади и ласта тюленя – тупиковая специализация, а у человека стопа благородно-прогрессивна, но в действительности человеку просто, видимо, не хватило десятка-другого миллионов лет до превращения стопы в идеальную точку опоры парнокопытного образца. Редукция шерсти типична для всех крупных наземных зверей саванны; в таком крайнем выражении как у человека – с полным исчезновением пуховых волос – она может расцениваться только как специализация, ограничивающая эволюционные возможности в будущем. Кроме того, число волос на квадратный сантиметр у человека такое же, как у шимпанзе, так что речь идёт либо о редукции пуховых волос ещё до появления человека, либо о именно видоспецифическом уменьшении размеров волос, но не их числа.
Двуногость в целом, конечно, послужила, казалось бы, необходимым условием для освобождения рук и трудовой деятельности, и этим плюсом все его минусы должны быть списаны. Однако, с одной стороны, многообразные двуногие динозавры, птицы, тушканчики и кенгуру являют пример того, что бипедия не обязательное условие развития трудовой деятельности. С другой же стороны, вполне четвероногие обезьяны и даже еноты делают руками очень многое, а попугаи делают то же самое клювом.
Кисть гориллы, шимпанзе и человека.
Тут мы переходим к следующей особенности человека – трудовой кисти. В её комплексе особенно обращают на себя внимание противопоставление большого пальца с седловидным суставом первой пястной и кости-трапеции, широкая ладонь, а также сохранение всех пяти пальцев – прямых, длинных, подвижных, способных к точечному захвату, с расширенными и укороченными конечными фалангами. Прогрессивность такой кисти может быть поставлена под сомнение. С одной стороны, давно отмечено, что пятипалость – генерализованное – читай, примитивное – состояние. С другой стороны, у многих приматов кисть видоизменилась по сравнению с крысоподобным изначальным состоянием гораздо больше, чем у человека. Примеров множество – от потто и руконожек, через паукообразных обезьян и колобусов до гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе. Хватательная кисть – особенность всех приматов; можно в этой связи помянуть также енотов и даже попугаев.
Примеры специализации кисти приматов(потто и паукообразной обезьяны)
Большой палец у потто противопоставляется гораздо противопоставленнее, чем у человека, что обусловлено, правда, редукцией указательного пальца. У некоторых неандертальцев большой палец противопоставлялся при плоском или шаровидном первом пястно-запястном суставе – обычно это расценивают как их минус, вызывавщий необходимость больших мышечных усилий и уменьшение точности движений, но наличие тонкой ретуши на некоторых мустьерских орудиях говорит само за себя, а с другой стороны – чем плоха сильная кисть? Крепкое мужское рукопожатие всегда предпочиталось вялому и безвольному, а уж кто-кто, а неандертальцы могли крепко пожать руку! У руконожки пальцы длиннее и подвижнее, чем у человека. У долгопята конечные фаланги пальцев не в пример шире и уплощённее человеческих. Редукция большого пальца у древесных видов обезьян, конечно, всеми справедливо расценивается как специализация, но кисть гоминоидов, приспособленная к опоре на фаланги согнутых пальцев, однозначно ушла от варианта проконсула дальше, чем человеческая. Эксперименты показывают, что к точечному захвату способны даже макаки, хотя осуществляют его редко. Таким образом, кисть человека представляет мозаику многих примитивных и нескольких специализированных признаков, но прогрессивных – открывающих новые горизонты эволюции – в ней, возможно, вовсе нет.
Примеры массивных (горилла, человек из Кабве)и грацильных черепов (карликовая игрунка, белобровый гиббон)
ГрацилизацияПроцесс уменьшения массивности скелета, черепа, зубов и т.п. в процессе эволюции. черепа – прогрессивный признак, красной нитью проходящий по всему антропогенезу. Очевидно, ей – в совокупности со смещением сроков зарастания швов с детства на взрослый период жизни – мы обязаны большим мозгом. Однако, малая толщина свода черепа типична для всех полуобезьян, широконосых, мартышкообразных и гиббонов. Древнейшие известные крупные человекообразные тоже часто имели малую или умеренную толщину свода; для проконсулов это – типичное состояние; не слишком толсты кости свода у ранних австралопитеков и хабилисов. Правда, в эволюции приматов и человека были этапы значительного утолщения свода – понгиды, грацильные и массивные австралопитеки, эректусы, гейдельбергенсисы и палеоантропы отличаются большой толщиной костей. Таким образом, тонкие стенки костей свода в действительности – не прогрессивный, а архаичный признак, несколько раз склонявшийся к специализации в виде утолщения, а потом снова возвращавшийся в исходное состояние. Ровно то же самое можно повторить о надбровном, теменном, височном и затылочном рельефе черепа. Ясно, что приматы с тонким черепом и слабым рельефом имеют обычно небольшие размеры, а человек попадает совсем в иную весовую категорию. Поэтому правильнее говорить не о грацилизации, а о сохранении архаичного варианта при увеличении размеров, что для приматов действительно необычно.
Действительно прогрессивным можно считать позднее зарастание швов черепа – эта особенность резко отличает человека от прочих приматов и даже всех млекопитающих. Одновременно она потенциально может привести к появлению новых вариантов строения – например, новых костей свода, что является необходимым элементом определения прогрессивности. Впрочем, кости основания черепа – височная, клиновидная, затылочная – у человека срастаются капитальнее, чем у многих млекопитающих, обеспечивая прочный фундамент для больших мозгов.
Подбородочный выступ человека и мандрила
Один из самых заметных – по причине нахождения на лице – сапиентных признаков – подбородочный выступ. Много было написано о вероятных причинах его появления и значении, в популярной литературе стойко бытует утверждение о связи подбородка со способностью к речи. Однако, как кажется, признак этот – весьма второстепенный, не имеющий собственного эволюционного значения, кроме, разве что, участия в половом отборе уже после своего появления. Вероятнее всего, подбородочный вуступ возник в результате разности скоростей редукции зубов и челюсти. Хотя зубы часто считаются эволюционно стабильным элементом, сам факт возможности построения систематики по одонтологическим признакам противоречит этому утверждению. В реальности, скорость редукции зубов и, соответственно, альвеолярного края челюсти в процессе антропогенеза была выше, чем скорость редукции нижнего края челюсти. В итоге, передняя часть нижнего края оказалась выступающей вперёд в виде подбородочного выступа. Возможно, косвенно это было таки связано с развитием речи: удаление места прикрепления мышц на задней стороне симфиза от подъязычной кости, к которой они тянутся, могло способствовать б?льшей её подвижности, а стало быть – подвижности гортани. Но такое же, если не б?льшее удаление достигается и без подбородочного выступа на длинной челюсти неандертальцев с крупными зубами. С другой стороны, можно вспомнить некоторых ископаемых рептилий, у которых тоже имелся немалый подбородочный выступ, не сделавший их при этом особо болтливыми (хотя кто знает, может, оттого они и вымерли? Много болтали…). Кстати, редкие случаи отсутствия подбородочного выступа у современных людей не приводят к потере способности к речи. Таким образом, ведущим признаком тут является редукция зубов и верхнего края челюсти, а выступ появляется автоматически, как побочный эффект, столь, впрочем, ценимый среди генералов и голливудских суперменов.
Редукция зубов человека в сравнении с другими приматами (в том числе с руконожкой)
Уменьшение размеров и даже числа зубов часто рассматривается как прогрессивная человеческая черта. Интересно, морда муравьеда прогрессивна или всё же специализирована? Небольшие размеры клыков, не выступающих за уровень других зубов – типичная черта гоминид. Однако, процесс редукции клыков зашёл гораздо дальше – вплоть до полного отсутствия – у многих копытных, а из приматов – у руконожки. Ясно, что гигантские – на уровне саблезубости – клыки ископаемых павианов – это специализация. Отсутствие клыков у руконожки – тоже специализация. Но вопрос – где «золотая середина» – у мартышек или человека? Не слишком большие клыки мартышек могут уменьшаться, а могут и увеличиваться в дальнейшей эволюции. Клыки людей явно только уменьшаются последние четыре миллиона лет, а у некоторых людей уже встречается их врождённое отсутствие. Так где б?льшие эволюционные возможности? Можно, конечно, утверждать, что уменьшение клыков привело к усилению способностей к жестикуляции, мимике и речи, в компенсацию резко ослабившейся демонстративной устрашающей функции, а также к увеличению боковой подвижности челюстей с последствиями для типа питания и опять же речи, но это примерно то же, что утверждать, что исчезновение зубов у муравьеда прогрессивно, ибо привело к появлению новых способностей в высасывании термитов из термитников, а также специфической форме защиты в виде размахивания когтистыми лапами. Функции-то появились, но куда они ведут в эволюционном плане?
Специфика височной кости человека
Масса видоспецифических признаков сконцентрировано на височной кости: это размеры и форма чешуи, вертикальная и поперечная ориентация барабанной пластинки, ориентация и степень изгиба пирамид, большие размеры сосцевидногоЭлемент строения черепа. Направленный вниз отросток височной кости, расположенный позади наружного слухового прохода. отростка, окостенение и удлинение шиловидного отростка, углубление нижнечелюстной ямки и увеличение суставного отростка, а также другие тонкости. Хотя все эти особенности действительно позволяют более-менее надёжно диагностировать виды, трудно сказать, насколько они прогрессивны в эволюционном смысле. С большой вероятностью, большинство из них – например, ориентация барабанных пластинок и пирамид – меняются автоматически в связи с укорочением лица, изменением формы черепа и, особенно, его основания, но не имеют какого-либо глубинного адаптивного смысла. Косвенно об этом свидетельствует огромная изменчивость – межвидовая, хронологическая, популяционная, половая, возрастная и индивидуальная. Ярчайший пример – сосцевидный отросток. Он мал у обезьян, австралопитеков, неандертальцев, женщин и детей, но велик у гейдельбергенсисов, сапиенсов, мужчин и взрослых. Как можно рассуждать о нём в рамках примитивности–прогрессивности? Изменения области нижнечелюстной ямки, очевидно, связаны с ослаблением жевательной мускулатуры и необходимостью укрепить сустав механически, но это не свидетельствует об особой прогрессивности нашего варианта по сравнению с обезьяньим. У некоторых ископаемых гоминид встречались специфические особенности, которые обычно рассматриваются как специализации, например, отсутствие позадисуставных отростков у людей из Нгандонга или крупная щель между барабанной пластинкой и сосцевидным отростком у них же и эректусов Сангирана. Почему же тогда прогрессивно вертикальное положение барабанной пластинки у сапиенса?
Одна из особенностей височной кости – шиловидный отростокВытянутый заостренный отросток височной кости, расположенный на нижней поверхности пирамиды височной кости. – очевидно связана с речевым аппаратом. У приматов, австралопитеков, хабилисов и эректусов на месте этого отростка обычно расположена ямка, у человека отросток может быть длинный и даже состоять из нескольких отдельных костяных палочек. На отросток крепится шилоподъязычная мышца гортани, а потому логично, что отросток связан со способностями к речи. Однако, размеры отростка прямо зависят от массивности мышц и косвенно – от размеров нижней челюсти, а потому у маленьких людей отросток может тоже быть небольшим, независимо от способности к речи. Даже напротив, лёгкие мыщцы и челюсть способствуют б?льшей скорости речи, что наглядно при сравнении мужчин и женщин, а также разных групп современного человечества. То же можно сказать о костных остях на задней стороне симфиза нижней челюсти.
Подъязычные кости человекообразных обезьян
Другие особенности, так или иначе связанные с речевым аппаратом: низкое положение гортани и сильный изгиб основания черепа. Они резко выражены – видоспецифичны – именно у современного человека, но вопрос – увеличивают ли они эволюционную пластичность? Прогрессивен или специализирован увеличенный горловой мешок обезьян-ревунов или гиббонов-сиамангов? Сложные способности певчих птиц в области пения способствуют этологической изоляции и видообразованию, но у людей они скорее способствуют общению, взаимопониманию и взаимодействию со слиянием коллективов – вещам благородным в социальном плане, но уменьшающим изменчивость и потому специализированным – в плане эволюционном.
Крайне показательно, что форма подъязычной кости, на коей покоится вся гортань и от которой, по логике, должны зависеть способности к речи, тем не менее почти не отличается у самых разных млекопитающих, включая человека, но при этом крайне изменчива индивидуально.
Специфика остистых отростков шейных позвонков у гориллы, шимпанзе и человека
Последняя видоспецифическая человеческая черта, которую я хотел бы упомянуть – короткие раздвоенные и сильно наклонные остистые отростки шейных позвонков. У обезьян и неандертальцев они мощные, длинные, с монолитными верхушками и направлены почти строго назад. При большой массе головы – с её тяжёлыми челюстями и жевательными мышцами, крупными зубами, толстыми костями черепа – мощная шейная мускулатура обезьян и неандертальцев, крепящаяся к остистым отросткам, разрывала бы эти отростки пополам, будь они такими же, как у современного человека. У человека же голова лёгкая, даром что мозгов много, а потому отростки могут сохранять в некоторой степени свою первичную эмбриональную раздвоенность. Прогрессивность данной черты сомнительна: куда она ведёт, кроме так называемого «перелома землекопа», при котором чрезмерно нагруженная шейная и спинная мускулатура отрывает дуги позвонков и остистые отростки?
Как упоминалось в начале этого сообщения, прогрессивными стоит считать признаки, открывающие новые перспективы эволюции. У человека же видоспецифические признаки либо являются генерализованными, а стало быть – примитивными, либо специализированными; истинно прогрессивным можно считать лишь позднее зарастание швов черепа. Совершенно закономерно это выражается в том факте, что видовое разнообразие гоминид никогда не было слишком значительным, а со времён австралопитеков всегда только уменьшалось. Сниженное видовое разнообразие – первый признак ограниченности перспектив эволюции. У человека же оно снижено до предела – даже шимпанзе больше видов, хотя они частенько поминаются как реликтовые и тупиковые!
Настоящий доклад конечно, не призван вызвать у слушателей чувство неполноценности, но имеет целью вызвать некоторую задумчивость и, возможно, несколько объективнее относиться к морфологическим и эволюционным фактам.
Видео на портале:
antropogenez.ru
Человек — вершина эволюции?.. — Антропогенез.РУ
Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. ЛомоносоваОт Редактора: этот доклад прозвучал на 4-м заседании Клуба «АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ», прошедшем в Государственном Дарвиновском музее 8 октября 2011 года.
Человеку свойственно считать себя венцом творения, вершиной эволюции, старшим братом братьев наших меньших, в общем – пупом Земли. На это обращено внимание множества преданий, мифов и легенд, в которых подчёркивается момент получения человеком специфики, отличающей его от прочих живых существ. Научный взгляд на мир, надо признаться, в этом отношении недалеко ушёл от религиозного. Обычно черты, отличающие человека от животных, априори признаются прогрессивными, а сближающие – примитивными. Признаюсь, такой терминологией часто пользуюсь и я сам. Удивительно, но признаки, отличающие какой-либо другой вид от прочих, обычно называют специализированными, но этот термин крайне редко применяется в отношении человека. В чём же здесь хитрость?
С.В. Дробышевский выступает на 4-м заседании Клуба »АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ»
Наверное, стоит чётко определить значения слов.
Примитивным обычно называется признак, присутствовавший у предков ныне живущих организмов, но изменившийся или исчезнувший у многих из них.
Прогрессивными стоит называть вновь возникающие признаки, дающие возможность выхода вида на новые просторы эволюции.
Специализированным является признак, который не может богато изменяться в будущем, а потому заводит вид в эволюционный тупик.
Посмотрим, как же распределяются видоспецифические признаки человека, благо, таковых не столь уж много.
Животные с мозгом, относительно б?льшим, чем у человека
Большие размеры мозга – как абсолютные, так и относительные – без сомнения, могут считаться величайшим человеческим достижением. Впрочем, важно тут именно сочетание обоих показателей. Абсолютный размер мозга вдвое больше человеческого у китов и слонов, а относительный – показатель церебрализации – значительно «прогрессивнее» у многих землероек, мышей, а среди приматов – например, у паукообразных обезьян. Ясно, что гигантский мозг гигантских китов занят в основном обслуживанием чувствительности и моторики, а «относительно гигантский» мозг землероек очень уж мал абсолютно. Таким образом, надо говорить о прогрессивности человека не по размерам мозга в целом, а по более существенным показателям – проценту новой коры или проценту ассоциативных нейронов. К сожалению, достоверно оценить их развитие в сравнительном аспекте очень трудно. Даже процент коры лобной доли, который, казалось бы, можно просто измерить в линейных размерах, площади или объёме, оценить можно по-разному. Так, по некоторым расчётам, человек не отличается по относительным размерам лобной доли от мартышкообразных; впрочем, другими исследователями эти выводы отвергаются. Согласно самым точным оценкам, полученным путём томографического исследования мозга, человек по объёму неокортекса, особенно в лобной доле, резко превосходит всех прочих приматов. У человека идеальное сочетание больших абсолютных размеров и больших относительных размеров мозга, хотя по каждому из этих показателей человек – не рекордсмен. Однако, можно ли расценивать современного человека как прогрессивного в этом отношении?
Изменение объёма мозга гоминид за последние 7 миллионов лет
Средний размер мозга мужчин поздних палеоантропов равнялся по самой низкой оценке 1460 см3, чаще же приводятся цифры больше 1500 см3 (возможная разница обусловлена неточностями в определении объёма мозга у фрагментарных находок). В верхнем палеолите показатели примерно такие же, около 1500 см3. Для современных же мужчин всех рас средний размер равен примерно 1425 см3. Объяснения этого факта приводились разные, но факт остаётся фактом: за последние несколько десятков тысяч лет размер мозга довольно заметно уменьшился, так что его современную величину никак нельзя рассматривать как однозначно прогрессивную. Обычно при обсуждении этого факта начинаются туманные разговоры о важности тонкого нейронного строения и неважности абсолютного размера, но о нейронах неандертальцев и кроманьонцах мы ничего не знаем, а о размере – знаем.
Крупный мозг трудно расценивать как прогрессивный орган и по причине его крайней энергоёмкости: трудно представить, какие могут быть широкие эволюционные перспективы у такой особенности. Гораздо закономернее расценивать это как причудливую специализацию.
С большими размерами и энергозатратностью мозга человека связано увеличение синусной системы и количества питательных отверстий в костях черепа. Из-за изменения конфигурации затылка у человека сильнее изогнут сигмовидный синус, даже в сравнении с неандертальцами. Но все эти отличия второстепенны и не могут рассматриваться как прогрессивные на тех же основаниях, почему и их первопричина – увеличение мозга.
Косвенно к изменениям нервной сисемы относится полное исчезновение вибрисс, имеющихся у шимпанзе. Вероятно, это связано с редукцией шерсти и, соответственно, увеличением чувствительности непосредственно кожи. Либо же выход в открытые местообитания вкупе с прямохождением вознесли лицо так высоко от всего, к чему они могли прикоснуться, что вибриссы просто стали бесполезны. Как бы то ни было, исчезновение органа и вида чувствительности вряд ли можно считать прогрессивной новацией.
Крестец гориллы, шимпанзе и человека
Следующая богатая группа признаков связана с прямохождением. Сюда относятся, в частности, шейный и поясничный лордозы позвоночника – его изгибы вперёд, короткий и широкий крестец, широкая и уплощённая спереди-назад грудная клетка со сросшимся телом грудины, широкая низкая форма таза и его специфическая ориентация, продольный и поперечный своды стопы, консолидация стопы с редукцией пальцев, латерализация стопы – усиление первой и пятой плюсневых костей, редукция волосяного покрова и усиление потоотделения. Насколько прогрессивны эти признаки? С медицинской точки зрения, весь этот комплекс – сплошной регресс, поскольку сопровождается многочисленными нарушениями в функциях. Вертикальный позвоночник с лордозами чреват межпозвоночными грыжами и защемлениями нервов; поднявшееся сердце – варикозом вен ног; нестандартно повёрнутый таз – или ноги, нестандартно повёрнутые относительно таза – вкупе с большой головой младенца приводят к большим проблемам при родах; своды стопы норовят выпрямиться и достичь стабильности в плоскостопии; редукция шерсти с тоской вспоминается долгими зимними вечерами, а о повышенном потоотделении даже говорить страшно. Кроме всего этого, человек резко проигрывает в скорости передвижения всем животным аналогичного или большего размера и большинству – меньшего размера, включая, например, кошек. Выигрывает, правда, в выносливости, хотя верблюды могли бы поспорить.
Специализация ног страуса, лошади, коровы и моржа.
С эволюционной точки зрения тоже не всё однозначно. Поясничный лордоз есть у некоторых крупных горилл, у них же может срастаться тело грудины. Таз у афарского австралопитека Люси и всех известных архантропов был относительно ниже и шире, чем у современного человека, так что современное состояние можно расценивать как некоторый шаг обратно – к проконсулам. По степени консолидации стопы и редукции пальцев лошади, коровы и страусы на суше, а по степени латерализации – моржи с тюленями на море оставили нас далеко позади. Можно, конечно, говорить, что копыто лошади и ласта тюленя – тупиковая специализация, а у человека стопа благородно-прогрессивна, но в действительности человеку просто, видимо, не хватило десятка-другого миллионов лет до превращения стопы в идеальную точку опоры парнокопытного образца. Редукция шерсти типична для всех крупных наземных зверей саванны; в таком крайнем выражении как у человека – с полным исчезновением пуховых волос – она может расцениваться только как специализация, ограничивающая эволюционные возможности в будущем. Кроме того, число волос на квадратный сантиметр у человека такое же, как у шимпанзе, так что речь идёт либо о редукции пуховых волос ещё до появления человека, либо о именно видоспецифическом уменьшении размеров волос, но не их числа.
Двуногость в целом, конечно, послужила, казалось бы, необходимым условием для освобождения рук и трудовой деятельности, и этим плюсом все его минусы должны быть списаны. Однако, с одной стороны, многообразные двуногие динозавры, птицы, тушканчики и кенгуру являют пример того, что бипедия не обязательное условие развития трудовой деятельности. С другой же стороны, вполне четвероногие обезьяны и даже еноты делают руками очень многое, а попугаи делают то же самое клювом.
Кисть гориллы, шимпанзе и человека.
Тут мы переходим к следующей особенности человека – трудовой кисти. В её комплексе особенно обращают на себя внимание противопоставление большого пальца с седловидным суставом первой пястной и кости-трапеции, широкая ладонь, а также сохранение всех пяти пальцев – прямых, длинных, подвижных, способных к точечному захвату, с расширенными и укороченными конечными фалангами. Прогрессивность такой кисти может быть поставлена под сомнение. С одной стороны, давно отмечено, что пятипалость – генерализованное – читай, примитивное – состояние. С другой стороны, у многих приматов кисть видоизменилась по сравнению с крысоподобным изначальным состоянием гораздо больше, чем у человека. Примеров множество – от потто и руконожек, через паукообразных обезьян и колобусов до гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе. Хватательная кисть – особенность всех приматов; можно в этой связи помянуть также енотов и даже попугаев.
Примеры специализации кисти приматов(потто и паукообразной обезьяны)
Большой палец у потто противопоставляется гораздо противопоставленнее, чем у человека, что обусловлено, правда, редукцией указательного пальца. У некоторых неандертальцев большой палец противопоставлялся при плоском или шаровидном первом пястно-запястном суставе – обычно это расценивают как их минус, вызывавщий необходимость больших мышечных усилий и уменьшение точности движений, но наличие тонкой ретуши на некоторых мустьерских орудиях говорит само за себя, а с другой стороны – чем плоха сильная кисть? Крепкое мужское рукопожатие всегда предпочиталось вялому и безвольному, а уж кто-кто, а неандертальцы могли крепко пожать руку! У руконожки пальцы длиннее и подвижнее, чем у человека. У долгопята конечные фаланги пальцев не в пример шире и уплощённее человеческих. Редукция большого пальца у древесных видов обезьян, конечно, всеми справедливо расценивается как специализация, но кисть гоминоидов, приспособленная к опоре на фаланги согнутых пальцев, однозначно ушла от варианта проконсула дальше, чем человеческая. Эксперименты показывают, что к точечному захвату способны даже макаки, хотя осуществляют его редко. Таким образом, кисть человека представляет мозаику многих примитивных и нескольких специализированных признаков, но прогрессивных – открывающих новые горизонты эволюции – в ней, возможно, вовсе нет.
Примеры массивных (горилла, человек из Кабве)и грацильных черепов (карликовая игрунка, белобровый гиббон)
ГрацилизацияПроцесс уменьшения массивности скелета, черепа, зубов и т.п. в процессе эволюции. черепа – прогрессивный признак, красной нитью проходящий по всему антропогенезу. Очевидно, ей – в совокупности со смещением сроков зарастания швов с детства на взрослый период жизни – мы обязаны большим мозгом. Однако, малая толщина свода черепа типична для всех полуобезьян, широконосых, мартышкообразных и гиббонов. Древнейшие известные крупные человекообразные тоже часто имели малую или умеренную толщину свода; для проконсулов это – типичное состояние; не слишком толсты кости свода у ранних австралопитеков и хабилисов. Правда, в эволюции приматов и человека были этапы значительного утолщения свода – понгиды, грацильные и массивные австралопитеки, эректусы, гейдельбергенсисы и палеоантропы отличаются большой толщиной костей. Таким образом, тонкие стенки костей свода в действительности – не прогрессивный, а архаичный признак, несколько раз склонявшийся к специализации в виде утолщения, а потом снова возвращавшийся в исходное состояние. Ровно то же самое можно повторить о надбровном, теменном, височном и затылочном рельефе черепа. Ясно, что приматы с тонким черепом и слабым рельефом имеют обычно небольшие размеры, а человек попадает совсем в иную весовую категорию. Поэтому правильнее говорить не о грацилизации, а о сохранении архаичного варианта при увеличении размеров, что для приматов действительно необычно.
Действительно прогрессивным можно считать позднее зарастание швов черепа – эта особенность резко отличает человека от прочих приматов и даже всех млекопитающих. Одновременно она потенциально может привести к появлению новых вариантов строения – например, новых костей свода, что является необходимым элементом определения прогрессивности. Впрочем, кости основания черепа – височная, клиновидная, затылочная – у человека срастаются капитальнее, чем у многих млекопитающих, обеспечивая прочный фундамент для больших мозгов.
Подбородочный выступ человека и мандрила
Один из самых заметных – по причине нахождения на лице – сапиентных признаков – подбородочный выступ. Много было написано о вероятных причинах его появления и значении, в популярной литературе стойко бытует утверждение о связи подбородка со способностью к речи. Однако, как кажется, признак этот – весьма второстепенный, не имеющий собственного эволюционного значения, кроме, разве что, участия в половом отборе уже после своего появления. Вероятнее всего, подбородочный вуступ возник в результате разности скоростей редукции зубов и челюсти. Хотя зубы часто считаются эволюционно стабильным элементом, сам факт возможности построения систематики по одонтологическим признакам противоречит этому утверждению. В реальности, скорость редукции зубов и, соответственно, альвеолярного края челюсти в процессе антропогенеза была выше, чем скорость редукции нижнего края челюсти. В итоге, передняя часть нижнего края оказалась выступающей вперёд в виде подбородочного выступа. Возможно, косвенно это было таки связано с развитием речи: удаление места прикрепления мышц на задней стороне симфиза от подъязычной кости, к которой они тянутся, могло способствовать б?льшей её подвижности, а стало быть – подвижности гортани. Но такое же, если не б?льшее удаление достигается и без подбородочного выступа на длинной челюсти неандертальцев с крупными зубами. С другой стороны, можно вспомнить некоторых ископаемых рептилий, у которых тоже имелся немалый подбородочный выступ, не сделавший их при этом особо болтливыми (хотя кто знает, может, оттого они и вымерли? Много болтали…). Кстати, редкие случаи отсутствия подбородочного выступа у современных людей не приводят к потере способности к речи. Таким образом, ведущим признаком тут является редукция зубов и верхнего края челюсти, а выступ появляется автоматически, как побочный эффект, столь, впрочем, ценимый среди генералов и голливудских суперменов.
Редукция зубов человека в сравнении с другими приматами (в том числе с руконожкой)
Уменьшение размеров и даже числа зубов часто рассматривается как прогрессивная человеческая черта. Интересно, морда муравьеда прогрессивна или всё же специализирована? Небольшие размеры клыков, не выступающих за уровень других зубов – типичная черта гоминид. Однако, процесс редукции клыков зашёл гораздо дальше – вплоть до полного отсутствия – у многих копытных, а из приматов – у руконожки. Ясно, что гигантские – на уровне саблезубости – клыки ископаемых павианов – это специализация. Отсутствие клыков у руконожки – тоже специализация. Но вопрос – где «золотая середина» – у мартышек или человека? Не слишком большие клыки мартышек могут уменьшаться, а могут и увеличиваться в дальнейшей эволюции. Клыки людей явно только уменьшаются последние четыре миллиона лет, а у некоторых людей уже встречается их врождённое отсутствие. Так где б?льшие эволюционные возможности? Можно, конечно, утверждать, что уменьшение клыков привело к усилению способностей к жестикуляции, мимике и речи, в компенсацию резко ослабившейся демонстративной устрашающей функции, а также к увеличению боковой подвижности челюстей с последствиями для типа питания и опять же речи, но это примерно то же, что утверждать, что исчезновение зубов у муравьеда прогрессивно, ибо привело к появлению новых способностей в высасывании термитов из термитников, а также специфической форме защиты в виде размахивания когтистыми лапами. Функции-то появились, но куда они ведут в эволюционном плане?
Специфика височной кости человека
Масса видоспецифических признаков сконцентрировано на височной кости: это размеры и форма чешуи, вертикальная и поперечная ориентация барабанной пластинки, ориентация и степень изгиба пирамид, большие размеры сосцевидногоЭлемент строения черепа. Направленный вниз отросток височной кости, расположенный позади наружного слухового прохода. отростка, окостенение и удлинение шиловидного отростка, углубление нижнечелюстной ямки и увеличение суставного отростка, а также другие тонкости. Хотя все эти особенности действительно позволяют более-менее надёжно диагностировать виды, трудно сказать, насколько они прогрессивны в эволюционном смысле. С большой вероятностью, большинство из них – например, ориентация барабанных пластинок и пирамид – меняются автоматически в связи с укорочением лица, изменением формы черепа и, особенно, его основания, но не имеют какого-либо глубинного адаптивного смысла. Косвенно об этом свидетельствует огромная изменчивость – межвидовая, хронологическая, популяционная, половая, возрастная и индивидуальная. Ярчайший пример – сосцевидный отросток. Он мал у обезьян, австралопитеков, неандертальцев, женщин и детей, но велик у гейдельбергенсисов, сапиенсов, мужчин и взрослых. Как можно рассуждать о нём в рамках примитивности–прогрессивности? Изменения области нижнечелюстной ямки, очевидно, связаны с ослаблением жевательной мускулатуры и необходимостью укрепить сустав механически, но это не свидетельствует об особой прогрессивности нашего варианта по сравнению с обезьяньим. У некоторых ископаемых гоминид встречались специфические особенности, которые обычно рассматриваются как специализации, например, отсутствие позадисуставных отростков у людей из Нгандонга или крупная щель между барабанной пластинкой и сосцевидным отростком у них же и эректусов Сангирана. Почему же тогда прогрессивно вертикальное положение барабанной пластинки у сапиенса?
Одна из особенностей височной кости – шиловидный отростокВытянутый заостренный отросток височной кости, расположенный на нижней поверхности пирамиды височной кости. – очевидно связана с речевым аппаратом. У приматов, австралопитеков, хабилисов и эректусов на месте этого отростка обычно расположена ямка, у человека отросток может быть длинный и даже состоять из нескольких отдельных костяных палочек. На отросток крепится шилоподъязычная мышца гортани, а потому логично, что отросток связан со способностями к речи. Однако, размеры отростка прямо зависят от массивности мышц и косвенно – от размеров нижней челюсти, а потому у маленьких людей отросток может тоже быть небольшим, независимо от способности к речи. Даже напротив, лёгкие мыщцы и челюсть способствуют б?льшей скорости речи, что наглядно при сравнении мужчин и женщин, а также разных групп современного человечества. То же можно сказать о костных остях на задней стороне симфиза нижней челюсти.
Подъязычные кости человекообразных обезьян
Другие особенности, так или иначе связанные с речевым аппаратом: низкое положение гортани и сильный изгиб основания черепа. Они резко выражены – видоспецифичны – именно у современного человека, но вопрос – увеличивают ли они эволюционную пластичность? Прогрессивен или специализирован увеличенный горловой мешок обезьян-ревунов или гиббонов-сиамангов? Сложные способности певчих птиц в области пения способствуют этологической изоляции и видообразованию, но у людей они скорее способствуют общению, взаимопониманию и взаимодействию со слиянием коллективов – вещам благородным в социальном плане, но уменьшающим изменчивость и потому специализированным – в плане эволюционном.
Крайне показательно, что форма подъязычной кости, на коей покоится вся гортань и от которой, по логике, должны зависеть способности к речи, тем не менее почти не отличается у самых разных млекопитающих, включая человека, но при этом крайне изменчива индивидуально.
Специфика остистых отростков шейных позвонков у гориллы, шимпанзе и человека
Последняя видоспецифическая человеческая черта, которую я хотел бы упомянуть – короткие раздвоенные и сильно наклонные остистые отростки шейных позвонков. У обезьян и неандертальцев они мощные, длинные, с монолитными верхушками и направлены почти строго назад. При большой массе головы – с её тяжёлыми челюстями и жевательными мышцами, крупными зубами, толстыми костями черепа – мощная шейная мускулатура обезьян и неандертальцев, крепящаяся к остистым отросткам, разрывала бы эти отростки пополам, будь они такими же, как у современного человека. У человека же голова лёгкая, даром что мозгов много, а потому отростки могут сохранять в некоторой степени свою первичную эмбриональную раздвоенность. Прогрессивность данной черты сомнительна: куда она ведёт, кроме так называемого «перелома землекопа», при котором чрезмерно нагруженная шейная и спинная мускулатура отрывает дуги позвонков и остистые отростки?
Как упоминалось в начале этого сообщения, прогрессивными стоит считать признаки, открывающие новые перспективы эволюции. У человека же видоспецифические признаки либо являются генерализованными, а стало быть – примитивными, либо специализированными; истинно прогрессивным можно считать лишь позднее зарастание швов черепа. Совершенно закономерно это выражается в том факте, что видовое разнообразие гоминид никогда не было слишком значительным, а со времён австралопитеков всегда только уменьшалось. Сниженное видовое разнообразие – первый признак ограниченности перспектив эволюции. У человека же оно снижено до предела – даже шимпанзе больше видов, хотя они частенько поминаются как реликтовые и тупиковые!
Настоящий доклад конечно, не призван вызвать у слушателей чувство неполноценности, но имеет целью вызвать некоторую задумчивость и, возможно, несколько объективнее относиться к морфологическим и эволюционным фактам.
Видео на портале:
antropogenez.ru
Человек — вершина эволюции?.. — Антропогенез.РУ
Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. ЛомоносоваОт Редактора: этот доклад прозвучал на 4-м заседании Клуба «АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ», прошедшем в Государственном Дарвиновском музее 8 октября 2011 года.
Человеку свойственно считать себя венцом творения, вершиной эволюции, старшим братом братьев наших меньших, в общем – пупом Земли. На это обращено внимание множества преданий, мифов и легенд, в которых подчёркивается момент получения человеком специфики, отличающей его от прочих живых существ. Научный взгляд на мир, надо признаться, в этом отношении недалеко ушёл от религиозного. Обычно черты, отличающие человека от животных, априори признаются прогрессивными, а сближающие – примитивными. Признаюсь, такой терминологией часто пользуюсь и я сам. Удивительно, но признаки, отличающие какой-либо другой вид от прочих, обычно называют специализированными, но этот термин крайне редко применяется в отношении человека. В чём же здесь хитрость?
С.В. Дробышевский выступает на 4-м заседании Клуба »АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ»
Наверное, стоит чётко определить значения слов.
Примитивным обычно называется признак, присутствовавший у предков ныне живущих организмов, но изменившийся или исчезнувший у многих из них.
Прогрессивными стоит называть вновь возникающие признаки, дающие возможность выхода вида на новые просторы эволюции.
Специализированным является признак, который не может богато изменяться в будущем, а потому заводит вид в эволюционный тупик.
Посмотрим, как же распределяются видоспецифические признаки человека, благо, таковых не столь уж много.
Животные с мозгом, относительно б?льшим, чем у человека
Большие размеры мозга – как абсолютные, так и относительные – без сомнения, могут считаться величайшим человеческим достижением. Впрочем, важно тут именно сочетание обоих показателей. Абсолютный размер мозга вдвое больше человеческого у китов и слонов, а относительный – показатель церебрализации – значительно «прогрессивнее» у многих землероек, мышей, а среди приматов – например, у паукообразных обезьян. Ясно, что гигантский мозг гигантских китов занят в основном обслуживанием чувствительности и моторики, а «относительно гигантский» мозг землероек очень уж мал абсолютно. Таким образом, надо говорить о прогрессивности человека не по размерам мозга в целом, а по более существенным показателям – проценту новой коры или проценту ассоциативных нейронов. К сожалению, достоверно оценить их развитие в сравнительном аспекте очень трудно. Даже процент коры лобной доли, который, казалось бы, можно просто измерить в линейных размерах, площади или объёме, оценить можно по-разному. Так, по некоторым расчётам, человек не отличается по относительным размерам лобной доли от мартышкообразных; впрочем, другими исследователями эти выводы отвергаются. Согласно самым точным оценкам, полученным путём томографического исследования мозга, человек по объёму неокортекса, особенно в лобной доле, резко превосходит всех прочих приматов. У человека идеальное сочетание больших абсолютных размеров и больших относительных размеров мозга, хотя по каждому из этих показателей человек – не рекордсмен. Однако, можно ли расценивать современного человека как прогрессивного в этом отношении?
Изменение объёма мозга гоминид за последние 7 миллионов лет
Средний размер мозга мужчин поздних палеоантропов равнялся по самой низкой оценке 1460 см3, чаще же приводятся цифры больше 1500 см3 (возможная разница обусловлена неточностями в определении объёма мозга у фрагментарных находок). В верхнем палеолите показатели примерно такие же, около 1500 см3. Для современных же мужчин всех рас средний размер равен примерно 1425 см3. Объяснения этого факта приводились разные, но факт остаётся фактом: за последние несколько десятков тысяч лет размер мозга довольно заметно уменьшился, так что его современную величину никак нельзя рассматривать как однозначно прогрессивную. Обычно при обсуждении этого факта начинаются туманные разговоры о важности тонкого нейронного строения и неважности абсолютного размера, но о нейронах неандертальцев и кроманьонцах мы ничего не знаем, а о размере – знаем.
Крупный мозг трудно расценивать как прогрессивный орган и по причине его крайней энергоёмкости: трудно представить, какие могут быть широкие эволюционные перспективы у такой особенности. Гораздо закономернее расценивать это как причудливую специализацию.
С большими размерами и энергозатратностью мозга человека связано увеличение синусной системы и количества питательных отверстий в костях черепа. Из-за изменения конфигурации затылка у человека сильнее изогнут сигмовидный синус, даже в сравнении с неандертальцами. Но все эти отличия второстепенны и не могут рассматриваться как прогрессивные на тех же основаниях, почему и их первопричина – увеличение мозга.
Косвенно к изменениям нервной сисемы относится полное исчезновение вибрисс, имеющихся у шимпанзе. Вероятно, это связано с редукцией шерсти и, соответственно, увеличением чувствительности непосредственно кожи. Либо же выход в открытые местообитания вкупе с прямохождением вознесли лицо так высоко от всего, к чему они могли прикоснуться, что вибриссы просто стали бесполезны. Как бы то ни было, исчезновение органа и вида чувствительности вряд ли можно считать прогрессивной новацией.
Крестец гориллы, шимпанзе и человека
Следующая богатая группа признаков связана с прямохождением. Сюда относятся, в частности, шейный и поясничный лордозы позвоночника – его изгибы вперёд, короткий и широкий крестец, широкая и уплощённая спереди-назад грудная клетка со сросшимся телом грудины, широкая низкая форма таза и его специфическая ориентация, продольный и поперечный своды стопы, консолидация стопы с редукцией пальцев, латерализация стопы – усиление первой и пятой плюсневых костей, редукция волосяного покрова и усиление потоотделения. Насколько прогрессивны эти признаки? С медицинской точки зрения, весь этот комплекс – сплошной регресс, поскольку сопровождается многочисленными нарушениями в функциях. Вертикальный позвоночник с лордозами чреват межпозвоночными грыжами и защемлениями нервов; поднявшееся сердце – варикозом вен ног; нестандартно повёрнутый таз – или ноги, нестандартно повёрнутые относительно таза – вкупе с большой головой младенца приводят к большим проблемам при родах; своды стопы норовят выпрямиться и достичь стабильности в плоскостопии; редукция шерсти с тоской вспоминается долгими зимними вечерами, а о повышенном потоотделении даже говорить страшно. Кроме всего этого, человек резко проигрывает в скорости передвижения всем животным аналогичного или большего размера и большинству – меньшего размера, включая, например, кошек. Выигрывает, правда, в выносливости, хотя верблюды могли бы поспорить.
Специализация ног страуса, лошади, коровы и моржа.
С эволюционной точки зрения тоже не всё однозначно. Поясничный лордоз есть у некоторых крупных горилл, у них же может срастаться тело грудины. Таз у афарского австралопитека Люси и всех известных архантропов был относительно ниже и шире, чем у современного человека, так что современное состояние можно расценивать как некоторый шаг обратно – к проконсулам. По степени консолидации стопы и редукции пальцев лошади, коровы и страусы на суше, а по степени латерализации – моржи с тюленями на море оставили нас далеко позади. Можно, конечно, говорить, что копыто лошади и ласта тюленя – тупиковая специализация, а у человека стопа благородно-прогрессивна, но в действительности человеку просто, видимо, не хватило десятка-другого миллионов лет до превращения стопы в идеальную точку опоры парнокопытного образца. Редукция шерсти типична для всех крупных наземных зверей саванны; в таком крайнем выражении как у человека – с полным исчезновением пуховых волос – она может расцениваться только как специализация, ограничивающая эволюционные возможности в будущем. Кроме того, число волос на квадратный сантиметр у человека такое же, как у шимпанзе, так что речь идёт либо о редукции пуховых волос ещё до появления человека, либо о именно видоспецифическом уменьшении размеров волос, но не их числа.
Двуногость в целом, конечно, послужила, казалось бы, необходимым условием для освобождения рук и трудовой деятельности, и этим плюсом все его минусы должны быть списаны. Однако, с одной стороны, многообразные двуногие динозавры, птицы, тушканчики и кенгуру являют пример того, что бипедия не обязательное условие развития трудовой деятельности. С другой же стороны, вполне четвероногие обезьяны и даже еноты делают руками очень многое, а попугаи делают то же самое клювом.
Кисть гориллы, шимпанзе и человека.
Тут мы переходим к следующей особенности человека – трудовой кисти. В её комплексе особенно обращают на себя внимание противопоставление большого пальца с седловидным суставом первой пястной и кости-трапеции, широкая ладонь, а также сохранение всех пяти пальцев – прямых, длинных, подвижных, способных к точечному захвату, с расширенными и укороченными конечными фалангами. Прогрессивность такой кисти может быть поставлена под сомнение. С одной стороны, давно отмечено, что пятипалость – генерализованное – читай, примитивное – состояние. С другой стороны, у многих приматов кисть видоизменилась по сравнению с крысоподобным изначальным состоянием гораздо больше, чем у человека. Примеров множество – от потто и руконожек, через паукообразных обезьян и колобусов до гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе. Хватательная кисть – особенность всех приматов; можно в этой связи помянуть также енотов и даже попугаев.
Примеры специализации кисти приматов(потто и паукообразной обезьяны)
Большой палец у потто противопоставляется гораздо противопоставленнее, чем у человека, что обусловлено, правда, редукцией указательного пальца. У некоторых неандертальцев большой палец противопоставлялся при плоском или шаровидном первом пястно-запястном суставе – обычно это расценивают как их минус, вызывавщий необходимость больших мышечных усилий и уменьшение точности движений, но наличие тонкой ретуши на некоторых мустьерских орудиях говорит само за себя, а с другой стороны – чем плоха сильная кисть? Крепкое мужское рукопожатие всегда предпочиталось вялому и безвольному, а уж кто-кто, а неандертальцы могли крепко пожать руку! У руконожки пальцы длиннее и подвижнее, чем у человека. У долгопята конечные фаланги пальцев не в пример шире и уплощённее человеческих. Редукция большого пальца у древесных видов обезьян, конечно, всеми справедливо расценивается как специализация, но кисть гоминоидов, приспособленная к опоре на фаланги согнутых пальцев, однозначно ушла от варианта проконсула дальше, чем человеческая. Эксперименты показывают, что к точечному захвату способны даже макаки, хотя осуществляют его редко. Таким образом, кисть человека представляет мозаику многих примитивных и нескольких специализированных признаков, но прогрессивных – открывающих новые горизонты эволюции – в ней, возможно, вовсе нет.
Примеры массивных (горилла, человек из Кабве)и грацильных черепов (карликовая игрунка, белобровый гиббон)
ГрацилизацияПроцесс уменьшения массивности скелета, черепа, зубов и т.п. в процессе эволюции. черепа – прогрессивный признак, красной нитью проходящий по всему антропогенезу. Очевидно, ей – в совокупности со смещением сроков зарастания швов с детства на взрослый период жизни – мы обязаны большим мозгом. Однако, малая толщина свода черепа типична для всех полуобезьян, широконосых, мартышкообразных и гиббонов. Древнейшие известные крупные человекообразные тоже часто имели малую или умеренную толщину свода; для проконсулов это – типичное состояние; не слишком толсты кости свода у ранних австралопитеков и хабилисов. Правда, в эволюции приматов и человека были этапы значительного утолщения свода – понгиды, грацильные и массивные австралопитеки, эректусы, гейдельбергенсисы и палеоантропы отличаются большой толщиной костей. Таким образом, тонкие стенки костей свода в действительности – не прогрессивный, а архаичный признак, несколько раз склонявшийся к специализации в виде утолщения, а потом снова возвращавшийся в исходное состояние. Ровно то же самое можно повторить о надбровном, теменном, височном и затылочном рельефе черепа. Ясно, что приматы с тонким черепом и слабым рельефом имеют обычно небольшие размеры, а человек попадает совсем в иную весовую категорию. Поэтому правильнее говорить не о грацилизации, а о сохранении архаичного варианта при увеличении размеров, что для приматов действительно необычно.
Действительно прогрессивным можно считать позднее зарастание швов черепа – эта особенность резко отличает человека от прочих приматов и даже всех млекопитающих. Одновременно она потенциально может привести к появлению новых вариантов строения – например, новых костей свода, что является необходимым элементом определения прогрессивности. Впрочем, кости основания черепа – височная, клиновидная, затылочная – у человека срастаются капитальнее, чем у многих млекопитающих, обеспечивая прочный фундамент для больших мозгов.
Подбородочный выступ человека и мандрила
Один из самых заметных – по причине нахождения на лице – сапиентных признаков – подбородочный выступ. Много было написано о вероятных причинах его появления и значении, в популярной литературе стойко бытует утверждение о связи подбородка со способностью к речи. Однако, как кажется, признак этот – весьма второстепенный, не имеющий собственного эволюционного значения, кроме, разве что, участия в половом отборе уже после своего появления. Вероятнее всего, подбородочный вуступ возник в результате разности скоростей редукции зубов и челюсти. Хотя зубы часто считаются эволюционно стабильным элементом, сам факт возможности построения систематики по одонтологическим признакам противоречит этому утверждению. В реальности, скорость редукции зубов и, соответственно, альвеолярного края челюсти в процессе антропогенеза была выше, чем скорость редукции нижнего края челюсти. В итоге, передняя часть нижнего края оказалась выступающей вперёд в виде подбородочного выступа. Возможно, косвенно это было таки связано с развитием речи: удаление места прикрепления мышц на задней стороне симфиза от подъязычной кости, к которой они тянутся, могло способствовать б?льшей её подвижности, а стало быть – подвижности гортани. Но такое же, если не б?льшее удаление достигается и без подбородочного выступа на длинной челюсти неандертальцев с крупными зубами. С другой стороны, можно вспомнить некоторых ископаемых рептилий, у которых тоже имелся немалый подбородочный выступ, не сделавший их при этом особо болтливыми (хотя кто знает, может, оттого они и вымерли? Много болтали…). Кстати, редкие случаи отсутствия подбородочного выступа у современных людей не приводят к потере способности к речи. Таким образом, ведущим признаком тут является редукция зубов и верхнего края челюсти, а выступ появляется автоматически, как побочный эффект, столь, впрочем, ценимый среди генералов и голливудских суперменов.
Редукция зубов человека в сравнении с другими приматами (в том числе с руконожкой)
Уменьшение размеров и даже числа зубов часто рассматривается как прогрессивная человеческая черта. Интересно, морда муравьеда прогрессивна или всё же специализирована? Небольшие размеры клыков, не выступающих за уровень других зубов – типичная черта гоминид. Однако, процесс редукции клыков зашёл гораздо дальше – вплоть до полного отсутствия – у многих копытных, а из приматов – у руконожки. Ясно, что гигантские – на уровне саблезубости – клыки ископаемых павианов – это специализация. Отсутствие клыков у руконожки – тоже специализация. Но вопрос – где «золотая середина» – у мартышек или человека? Не слишком большие клыки мартышек могут уменьшаться, а могут и увеличиваться в дальнейшей эволюции. Клыки людей явно только уменьшаются последние четыре миллиона лет, а у некоторых людей уже встречается их врождённое отсутствие. Так где б?льшие эволюционные возможности? Можно, конечно, утверждать, что уменьшение клыков привело к усилению способностей к жестикуляции, мимике и речи, в компенсацию резко ослабившейся демонстративной устрашающей функции, а также к увеличению боковой подвижности челюстей с последствиями для типа питания и опять же речи, но это примерно то же, что утверждать, что исчезновение зубов у муравьеда прогрессивно, ибо привело к появлению новых способностей в высасывании термитов из термитников, а также специфической форме защиты в виде размахивания когтистыми лапами. Функции-то появились, но куда они ведут в эволюционном плане?
Специфика височной кости человека
Масса видоспецифических признаков сконцентрировано на височной кости: это размеры и форма чешуи, вертикальная и поперечная ориентация барабанной пластинки, ориентация и степень изгиба пирамид, большие размеры сосцевидногоЭлемент строения черепа. Направленный вниз отросток височной кости, расположенный позади наружного слухового прохода. отростка, окостенение и удлинение шиловидного отростка, углубление нижнечелюстной ямки и увеличение суставного отростка, а также другие тонкости. Хотя все эти особенности действительно позволяют более-менее надёжно диагностировать виды, трудно сказать, насколько они прогрессивны в эволюционном смысле. С большой вероятностью, большинство из них – например, ориентация барабанных пластинок и пирамид – меняются автоматически в связи с укорочением лица, изменением формы черепа и, особенно, его основания, но не имеют какого-либо глубинного адаптивного смысла. Косвенно об этом свидетельствует огромная изменчивость – межвидовая, хронологическая, популяционная, половая, возрастная и индивидуальная. Ярчайший пример – сосцевидный отросток. Он мал у обезьян, австралопитеков, неандертальцев, женщин и детей, но велик у гейдельбергенсисов, сапиенсов, мужчин и взрослых. Как можно рассуждать о нём в рамках примитивности–прогрессивности? Изменения области нижнечелюстной ямки, очевидно, связаны с ослаблением жевательной мускулатуры и необходимостью укрепить сустав механически, но это не свидетельствует об особой прогрессивности нашего варианта по сравнению с обезьяньим. У некоторых ископаемых гоминид встречались специфические особенности, которые обычно рассматриваются как специализации, например, отсутствие позадисуставных отростков у людей из Нгандонга или крупная щель между барабанной пластинкой и сосцевидным отростком у них же и эректусов Сангирана. Почему же тогда прогрессивно вертикальное положение барабанной пластинки у сапиенса?
Одна из особенностей височной кости – шиловидный отростокВытянутый заостренный отросток височной кости, расположенный на нижней поверхности пирамиды височной кости. – очевидно связана с речевым аппаратом. У приматов, австралопитеков, хабилисов и эректусов на месте этого отростка обычно расположена ямка, у человека отросток может быть длинный и даже состоять из нескольких отдельных костяных палочек. На отросток крепится шилоподъязычная мышца гортани, а потому логично, что отросток связан со способностями к речи. Однако, размеры отростка прямо зависят от массивности мышц и косвенно – от размеров нижней челюсти, а потому у маленьких людей отросток может тоже быть небольшим, независимо от способности к речи. Даже напротив, лёгкие мыщцы и челюсть способствуют б?льшей скорости речи, что наглядно при сравнении мужчин и женщин, а также разных групп современного человечества. То же можно сказать о костных остях на задней стороне симфиза нижней челюсти.
Подъязычные кости человекообразных обезьян
Другие особенности, так или иначе связанные с речевым аппаратом: низкое положение гортани и сильный изгиб основания черепа. Они резко выражены – видоспецифичны – именно у современного человека, но вопрос – увеличивают ли они эволюционную пластичность? Прогрессивен или специализирован увеличенный горловой мешок обезьян-ревунов или гиббонов-сиамангов? Сложные способности певчих птиц в области пения способствуют этологической изоляции и видообразованию, но у людей они скорее способствуют общению, взаимопониманию и взаимодействию со слиянием коллективов – вещам благородным в социальном плане, но уменьшающим изменчивость и потому специализированным – в плане эволюционном.
Крайне показательно, что форма подъязычной кости, на коей покоится вся гортань и от которой, по логике, должны зависеть способности к речи, тем не менее почти не отличается у самых разных млекопитающих, включая человека, но при этом крайне изменчива индивидуально.
Специфика остистых отростков шейных позвонков у гориллы, шимпанзе и человека
Последняя видоспецифическая человеческая черта, которую я хотел бы упомянуть – короткие раздвоенные и сильно наклонные остистые отростки шейных позвонков. У обезьян и неандертальцев они мощные, длинные, с монолитными верхушками и направлены почти строго назад. При большой массе головы – с её тяжёлыми челюстями и жевательными мышцами, крупными зубами, толстыми костями черепа – мощная шейная мускулатура обезьян и неандертальцев, крепящаяся к остистым отросткам, разрывала бы эти отростки пополам, будь они такими же, как у современного человека. У человека же голова лёгкая, даром что мозгов много, а потому отростки могут сохранять в некоторой степени свою первичную эмбриональную раздвоенность. Прогрессивность данной черты сомнительна: куда она ведёт, кроме так называемого «перелома землекопа», при котором чрезмерно нагруженная шейная и спинная мускулатура отрывает дуги позвонков и остистые отростки?
Как упоминалось в начале этого сообщения, прогрессивными стоит считать признаки, открывающие новые перспективы эволюции. У человека же видоспецифические признаки либо являются генерализованными, а стало быть – примитивными, либо специализированными; истинно прогрессивным можно считать лишь позднее зарастание швов черепа. Совершенно закономерно это выражается в том факте, что видовое разнообразие гоминид никогда не было слишком значительным, а со времён австралопитеков всегда только уменьшалось. Сниженное видовое разнообразие – первый признак ограниченности перспектив эволюции. У человека же оно снижено до предела – даже шимпанзе больше видов, хотя они частенько поминаются как реликтовые и тупиковые!
Настоящий доклад конечно, не призван вызвать у слушателей чувство неполноценности, но имеет целью вызвать некоторую задумчивость и, возможно, несколько объективнее относиться к морфологическим и эволюционным фактам.
Видео на портале:
antropogenez.ru
Эволюция человека и ее спорная вершина… — Троицкий вариант — Наука
Исполнился год научно-просветительскому порталу Антропогенез.ру (http://antropogenez.ru). Он стартовал в октябре 2010 года. О работе этого с айта нашей газете рассказал его редактор Александр Соколов (http://antropogenez.ru/redactor/).
Редакция портала АНТРОПОГЕНЕЗ.Ру: слева — Станислав Дробышевский, научный редактор портала, справа — Александр Соколов, редактор порталаЗа последнее десятилетие открытия в области антропогенеза (эволюции человека) сыплются как из рога изобилия. Причем происходит это сразу на двух фронтах: к традиционным палеоантропологическим находкам (костным останкам предков человека) добавились достижения молодой науки — палеогенетики. Да и классическая палеоантропология пополнила свой арсенал новыми методами исследований с использованием достижений естественных наук: микротомография, спутниковое картографирование, изотопный анализ дают нам возможность заглянуть в прошлое и узнать о наших предках то, о чем еще лет 20 назад и мечтать было нельзя.
Ровно год назад появился источник, знакомящий россиян с этим пластом современной науки. Мы сделали акцент на качество материалов: публикации для портала писали только специалисты. Надо сказать, что привлечь таких ученых к проекту оказалось весьма непростой задачей, так как настоящих специалистов по антропогенезу в стране очень мало, их можно буквально пересчитать по пальцам. Правда, порассуждать об «истоках человеческого рода» любят очень многие — увы, часто не обладая соответствующими знаниями и даже не подозревая, что таковые знания нужны. Кроме того, ученые — люди занятые, журналистов не любят и побаиваются…
Тем более отрадно, что наш проект состоялся. Мы можем судить об этом хотя бы по тому, что в сентябре 2011 г. страницы портала ежедневно посещало более 1000 человек. День рождения портала мы решили отметить двумя мероприятиями. 8 октября 2011 г. мы провели в Государственном Дарвиновском музее круглый стол антропологов (кстати, уже 4-й по счету). А 9 октября состоялась первая встреча с Читателями. Оба мероприятия вел редактор портала Александр Соколов.
Череп Чинньюшан. Северо-Восточный Китай, 200-280 тыс. лет назад. Может быть, вот он, загадочный «денисовец»?Боюсь, не получится рассказать обо всех пунктах обширной программы этих мероприятий, поэтому кратко остановлюсь на двух докладах. На круглом столе (точнее, это можно назвать заседанием Клуба), где собралось 20 экспертов — антропологов, палеонтологов, генетиков, помимо прочего была затронута наиболее нашумевшая антропологическая тема сезона: загадочный «денисовский человек».
Надо сказать, что это открытие сделано в 2010 г., но новые подробности продолжают поступать с завидной регулярностью. Данную тему осветила в своем докладе докт. биол. наук Мария Медникова (http://antropogenez.ru/author/17/), которая (вместе с Александрой Бужиловой и Марией Добровольской) приняла участие в Международном симпозиуме, прошедшем на Алтае в июле. Это без преувеличения грандиозное мероприятие, посвященное сенсационным находкам в Денисовой пещере, происходило при участии самых именитых специалистов, съехавшихся на Алтай со всего света.
Напомним: находка фаланги мизинца гоминида была сделана в 11-м слое пещеры. Возраст находки — 30−50 тыс. лет. Затем был обнаружен зуб (3-й или 2-й моляр). Анализ митохондриального генома, а затем и ядерной ДНК, извлеченной из древних останков, показал, что перед нами не сапиенс, не неандерталец, а некий таинственный «третий вид» (находку окрестили «женщина X», а вид получил условное название «денисовцы» — denisovans).
Сравнение ДНК денисовцев с геномами современных людей разных рас поначалу дало странный результат: выходило, что гены человека из Денисовой пещеры обнаружены у жителей Папуа — Новой Гвинеи и Бугенвиля (Меланезия). Это было весьма неожиданно: посмотрите на карте, где Меланезия и где Алтай? И почему только у папуасов, а не у других жителей данного региона? Так вот, на июльском симпозиуме были, наконец, обнародованы новые данные: у австралийских аборигенов, как и у меланезийцев, также найдено 5% «денисовских» генов. (Это вполне логично и было, кстати, спрогнозировано научным редактором нашего портала еще зимой.)
Интересно, что генетическому исследованию подверглась еще одна находка из Денисовой пещеры, сделанная чуть позже — фаланга стопы. ДНК, извлеченная из нее, оказалась не денисовской, а неандертальской… Таким образом, в Денисовой пещере проживали и «де-нисовцы», и неандертальцы. В какой последовательности это всё происходило — до конца не понятно, так как нет полной ясности с датировками слоя 11 (в котором обнаружены упомянутые находки).
Что касается исследований Марии Медниковой, то она занималась изучением костных останков, обнаруженных как в Денисовой пещере, так и в находящейся в 100 км от нее пещере Окладникова. Останки эти весьма фрагментарны, но, тем не менее, и по ним можно сделать определенные выводы [1].
Станислав Дробышевский выступил с докладом «Человек — вершина эволюции?..»Результаты исследований Марии Медниковой таковы. По комплексу признаков люди из пещеры Окладникова больше всего похожи на неандертальцев с Ближнего Востока (известных по находкам в местонахождениях Табун и Шанидар). Учитывая датировки ближневосточных неандертальцев (они более древние), эти формы можно считать предковы-ми для обитателей пещеры Окладникова. Однако кости из пещеры Окладникова по некоторым признакам даже более архаичны и сближаются с Homo erectus!
Упомянутая фаланга стопы из Денисовой пещеры по строению также близка неандертальцам Ближнего Востока.
«Возможно, 50 тыс. лет назад, когда неандертальцы мигрировали на Алтай, здесь сложилась уникальная возможность контакта различных ветвей человечества и гибридизации между ними… — сказала Мария Борисовна. — Алтайские горы стали убежищем для представителей разных ветвей рода Homo; конечно, мы можем только предполагать, как выглядели денисовцы…».
В заключение Мария Медникова поделилась впечатлениями от своего посещения конференции, прошедшей 23−24 сентября 2011 года в Лейпциге, на базе Института эволюционной антропологии им. Макса Планка. На этом мероприятии с докладом выступил Сванте Паабо (Svante Paabo) — шведский биолог и палеогенетик номер 1, «будущий нобелевский лауреат», как его охарактеризовала Мария Борисовна. По словам Марии Медниковой, Паабо в своем докладе представил слушателям картину покорения Евразии нашими предками, которая вырисовывается на основании самых свежих данных палеогенетики.
Он полагает, что полмиллиона лет назад Евразия была заселена двумя ветвями человечества: западную ее часть (Европа и Ближний Восток) колонизировали неандертальцы (точнее, предки неандертальцев), а вся Азия (не только Меланезия!) принадлежала таинственным «денисовцам». И видимо, Алтай, находясь на границе «зон влияния», оказывается местом контакта между разными видами Homo. Примерно 50 тыс. лет назад анатомически современные люди — сапиенсы выходят из Африки, на территории Передней Азии происходит гибридизация их с неандертальцами, после чего генетическое наследие неандертальцев распространяется сапиенсами дальше; при этом где-то в Азии сапиенсы также гибридизируются с «денисовцами» на своем пути в Меланезию и Австралию.
Мария Медникова рассказала о находках в окладниковской и Денисовой пещерах на АлтаеЕсли всё было именно так, то, по мнению научного редактора Антропогенез.ру Станислава Дробышевского (http://antropogenez.ru/authorA/), можно делать предположения и об облике «денисовцев». Может быть, именно этому виду принадлежат некоторые находки гоминид из Китая «промежуточного» облика (сочетающие признаки Homo erectus и Homo sapiens) — такие, как, например, череп Dali http://antropogenez.ru/fossil/260/ или череп Чинньюшан http://antropogenez.ru/fossil/277/? И место, и возраст вроде бы подходят…
Всё это звучит довольно фантастично — но кто знает, какие новые открытия готовит нам 2012-й год? Страшно даже представить!
9 октября на встрече редакции с читателями прозвучал доклад канд. биолог. наук Станислава Дробышевского «Человек — вершина эволюции?..» [2] — именно так, с вопросительным знаком на конце. В своем несколько провокационном выступлении Станислав Владимирович прошелся по тем специфическим анатомическим признакам человека, которые традиционно считаются «возвышающими» его над животным царством, — такими, как большой мозг; прямохождение и связанные с этим особенности позвоночника, таза и нижних конечностей; редукция волосяного покрова; строение кисти; небольшие размеры зубов и т. д.
При более детальном анализе оказывается, что поводов «задирать нос» у человека не так много: у китов и слонов мозг больше абсолютно, а у мышей и землероек — относительно; вертикальный позвоночник и прочие признаки, обеспечивающие прямохождение, приносят человеку многочисленные неприятности — межпозвоночные грыжи, варикоз, проблемы при родах и т. д.; строение кисти человека по сравнению с кистью многочисленных приматов оказывается скорее примитивным, чем продвинутым, и сохраняет многие особенности далеких предков, и т. д.и т. п.
В итоге подробного и беспристрастного анализа оказывается, что единственный по-настоящему прогрессивный признак, отличающий человека ото всех приматов и даже всех млекопитающих, — это позднее зарастание швов черепа… Остальные признаки человека — либо специализированные (т.е., в некотором роде «тупиковые»), либо примитивные (т.е. сохранили предковое состояние).
В заключение Станислав Дробышевский обратил внимание аудитории на то, что эволюция гоминид — предков человека — сопровождалась не увеличением, а УМЕНЬШЕНИЕМ видового разнообразия (пока на планете не остался один-единственный вид), — не говорит ли это о явном эволюционном тупике, в котором мы все оказались?
Отвечая на вопрос одного из слушателей, С. Дробышевский в итоге подчеркнул, что «вершины эволюции, вероятно, и вообще не существует; вместе с тем можно сказать, что таковым себя вправе считать любое существо, если оно на это способно». Конечно, никто не спорит, что человек уникален благодаря своему сложному поведению — «ведь в этой аудитории сидим и дискутируем мы, а не муравьеды». Но при этом не стоит забывать, что столь уникальное поведение человека угрожает существованию биосферы в целом. Так «вершина» ли это?
В качестве «утешения» известный генетик Светлана Боринская (http://antropogenez.ru/author/15/) заметила, что если сравнить то, что сделал с окружающей средой человек, с тем, что сделали с ней цианобактерии 3 миллиарда лет назад («они просто вывернули атмосферу Земли наизнанку!»), то вклад человека смотрится на этом фоне очень бледно.
Вероятно, встречи редакции с Читателями будут проходить регулярно. В частности, уже намечена дата для встречи номер два — 23 декабря 2011 г. (пятница). Следите за новостями на нашем портале!
1. С полной видеозаписью доклада М. Медниковой можно ознакомиться здесь: http://antropogenez.ru/single-video-club/14/ http://antropogenez.ru/article/382/
2. Доклад С. Дробышевского «Человек— вершина эволюции?..» см. http://antropogenez.ru/article/382/
Источники фото «Череп Чинньюшан. Северо-Восточный Китай»
1. Karen R. Rosenberg, Lu Zune, and Christopher B. Ruff. Body size, body proportions, and encephalization in a Middle Pleistocene archaic human. PNAS 2006; originally published online Feb 27, 2006.
2. Chen Tiemei et al. Antiquity of Homo sapiens in China. Nature, 3 march 1994.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Связанные статьи
trv-science.ru
Вершина эволюции | Warspot.ru
Стремительное развитие бронетанковой техники в годы Второй мировой войны привело к тому, что даже очень удачные машины недолго оставались вершиной технической мысли. Особенно это было заметно в американском танкостроении. Если в 1939 году основу бронетанковых сил составляли танки семейства Light Tank M2 и Combat Car M1, то уже к моменту вступления США во Вторую мировую войну в конце 1941 года их сменили Light Tank M3. В 1942 году появился Light Tank M3A1, но и он в качестве основного американского лёгкого танка продержался недолго. К концу 1942 года ему на смену пришел Light Tank M5 — самый совершенный из наследников Light Tank T2.
От авиационных моторов к автомобильным
К середине 1940 года стало ясно, что бесконечно долго отсиживаться за океаном США не смогут. Стремительное поражение Франции и потеря английской армией большого количества вооружения в ходе операции «Динамо» стало настоящим шоком. Повторения ситуации Первой мировой войны с ее затяжными позиционными сражениями не случилось. Стало понятно, что американцам, рано или поздно, придется сражаться, причем на сей раз им суждено оказаться в роли одной из главных сил новой мировой войны.
Промышленность США стала переводиться на военные рельсы. Самым прямым образом это повлияло и на танкостроительную программу. Если раньше танки выпускались на мощностях арсенала Рок-Айленд, то теперь американцы сделали ставку на крупные промышленные предприятия, до того занимавшиеся сугубо мирной продукцией. Первенцем здесь оказался Light Tank M3, который в марте 1941 года начали производить на филиале American Car & Foundry в Беруике. До того там выпускали вагоны.
Light Tank M3E2, Абердинский полигон, 3 ноября 1941 года. Для имитации полной боевой массы на машине установлен балластРезкое увеличение объема производства танков вызвало некоторые проблемы, одной из которых являлся возможный двигательный «голод». Существовала альтернатива в виде дизельного авиационного двигателя Guiberson T-1020–4, он даже ставился на серийные машины, но полноценной заменой так и не стал. К тому же относительно компактные и мощные авиационные двигатели воздушного охлаждения имели не только достоинства, но и недостатки, отличаясь специфичностью эксплуатации.
Неудивительно, что начался поиск альтернативы. В ее качестве рассматривали рядные дизельные грузовые моторы, но в случае с лёгкими танками дальше опытных работ дело здесь не пошло. Их моторное отделение оказалось слишком маленьким для таких двигателей. Для подстраховки 6 июня 1941 года Комитет по вооружениям (OCM) одобрил программу установки в Light Tank M3 спарки двигателей Cadillac с автоматическими коробками передач, известными как GM Hydra-Matic.
Эта же машина сзади. Хорошо видно, что конфигурация кормовой части танка измениласьПоявление производителя автомобилей представительского класса в танкостроительной программе не должно удивлять. Во-первых, автомобильные фирмы все более плотно привлекались к танкостроению. Например, широко известный истребитель танков GMC M18, а также его предшественник GMC T49/T67, разрабатывался и выпускался другим подразделением General Motors – Oldsmobile. А во-вторых, Cadillac серийно производил двигатель, который отлично подходил на роль силовой установки для танка. Известный по обозначению гаммы автомобилей Cadillac Series 42, этот V-образный 8-цилиндровый мотор объемом 5,7 литров выпускался с 1936 года. Первоначально он имел мощность 135 лошадиных сил, к 1941 году этот показатель подняли до 148 лошадиных сил. В производстве танков были задействованы те мощности Cadillac, которые не участвовали в выпуске армейских грузовиков.
Полноразмерный макет Light Tank M3A1E1 с переделанной носовой частью корпусаВ качестве базы для постройки танка с новой силовой установкой был взят Light Tank M3 с серийным номером 752 и регистрационным номером U.S.A. W-303740. На испытания машина вышла в самом начале ноября 1941 года. Установка новой силовой установки заставила довольно серьезно перепроектировать моторное отделение. Появился характерный «горб», который, впрочем, практически никак не повлиял на боевые характеристики танка. С другой стороны, боевая масса заметно выросла – на 1134 килограмма. «Горб» понадобился для размещения внутри моторного отделения радиаторов.
Еще одной особенностью силовой установки машины, получившей обозначение Light Tank M3E2, стало то, что моторы ставились вместе с коробками передач. От КПП валы шли в раздаточную коробку, а оттуда на дифференциал, конструкция которого не отличалась от конструкции Light Tank M3.
Light Tank M3E3, 19 марта 1942 года. К тому времени уже было известно, что в серию танк пойдет как М5Несмотря на все негативные последствия переделки, судьба варианта с двумя моторами Cadillac оказалась совсем иной, чем у других альтернативных вариантов силовых установок. Суммарно два двигателя развивали мощность 296 лошадиных сил, и это в значительной мере компенсировало увеличение боевой массы. Валы от КПП к дифференциалу шли значительно ниже, это заметно облегчало работу расчета башни. Автомобильные двигатели и коробки передач оказались куда проще в работе и обслуживании. Наконец, исчезла проблема с сильным нагревом моторного отделения, неизбежная при использовании авиационного двигателя воздушного охлаждения.
Хорошо видно, что по центру верхнего лобового листа находится курсовой пулемет. Американские генералы любили, чтобы у танка было много пулеметовПреимущества Light Tank M3E2 оказались настолько очевидными, что 14 ноября, меньше чем через неделю после начала испытаний на Абердинском полигоне, Комитет по вооружениям принял решение о присвоении танку индекса Light Tank M4. Правда, в серию машине с той же конфигурацией, что и Light Tank M3E2, попасть было уже не суждено. Дело в том, что в октябре 1941 года начались работы по проектированию Light Tank M3 с новой конструкцией лобовой части корпуса. Носил этот проект обозначение Light Tank M3A1E1, работы по нему дошли до стадии полноразмерного макета. Но 21 ноября Комитет по вооружениям принял решение перенести работы на шасси Light Tank M4. Переделывать было решено уже имеющийся Light Tank M3E2.
Одновременно машина, получившая обозначение Light Tank M3E3, получала башню D58133 со стабилизатором орудия, гидравлическим механизмом поворотом башни и поликом. Почти такую же башню позже ставили на Light Tank M3A1. Разница оказалась в том, что на новом танке высота полика была больше, а мотор поворота башни убрали под пол корзины. Это удалось сделать как раз благодаря более низко расположенным валам.
Эта же машина сзади. Серийный танк выглядел примерно так жеПереработанный танк вышел на испытания в начале 1942 года. После усовершенствований от исходной машины осталась только нижняя часть корпуса и ходовая часть. Носовая часть корпуса оказалась полностью переделанной. Благодаря рациональному углу наклона верхнего лобового листа снарядостойкость выросла, хотя толщина брони осталась той же. Для доступа к трансмиссии нижнюю часть листа сделали съемной. Возникли некоторые проблемы с обзорностью, но их решили за счет установки перископических приборов в люках механика-водителя и его помощника. Кроме того, в походном положении имелась возможность поднять сиденье, тем самым обзорность резко повышалась. Переделанными оказались и борта корпуса, а сам он стал сварным.
Продольный разрез Light Tank M5. Более низко расположенные валы от КПП к раздатке позволили увеличить высоту башенного полика и убрать под пол механизм поворота башни. Благодаря этому она стала менее тесной, чем башня M3A1В таком виде машину решили пустить в производство, случилось это в феврале 1942 года. Правда, индекс Light Tank M4 в отношении ее было решено больше не использовать. Дело в том, что как раз в это время разворачивалось производство среднего танка Medium Tank M4. Для того, чтобы избежать возможной путаницы, в документах лёгкий танк переименовали в Light Tank M5. Еще одним нововведением стал неподвижно установленный в лобовом листе дополнительный курсовой пулемет. Его утвердил в марте 1943 года Комитет по вооружениям, поскольку пулеметов в спонсонах у этой машины уже не было.
Основной лёгкий танк второй половины войны
Как уже упоминалось выше, разворачивать серийное производство нового лёгкого танка было решено на мощностях Cadillac. Не в последнюю очередь это оказалось связано с тем, что на заводе American Car & Foundry в Беруике вовсю продолжалась сборка лёгких танков М3, которую было решено не прекращать. Ведь США уже вступили в войну, их лёгкие танки с переменным успехом сражались с японцами, и армия требовала все больше боевых машин.
Серийный танк первых выпусков. Как можно заметить, его курсовой пулемет еще на местеПервый танк с регистрационным номером U.S.A. W-3046702 покинул завод в Детройте в апреле 1942 года. Уже в июне первые танки нового типа участвовали в маневрах. Приняли новые машины в войсках хорошо, поскольку их эксплуатация оказалась куда проще, чем Light Tank M3. Это, впрочем, нисколько не помешало производителям продолжать поставлять в войска и Light Tank M3A1. Требовалось как можно быстрее насытить войска современной техникой, так что параллельное поступление машин с двумя типами силовой установки было оправдано.
Имелись, впрочем, к новому танку и претензии. Особого толка от торчащего, как рог единорога, курсового пулемета не было, так что от него очень быстро отказались. Также возникли проблемы с выемкой трансмиссии, что чуть позже было решено увеличением размеров съемной части верхнего лобового листа.
Light Tank M5 в Марокко, весна 1943 года. Курсовой пулемет уже убран, а увеличенная съемная часть лобового листа и вентилятор еще не введеныЛетом 1942 года General Motors, чьим подразделением является Cadillac, стал искать дополнительную площадку для производства танка. Ей стал принадлежащий корпорации завод South Gate Assembly в штате Калифорния. Первые танки покинули новый завод в августе 1942 года. Еще одной площадкой стала компания Massey-Harris из Далут, штат Джорджия, основной деятельностью которой являлся выпуск тракторов. Первые Light Tank M5 покинули завод Massey-Harris в июле 1942 года. Между тем, эксплуатация в частях выявила проблемы с вентиляцией отделения управления. Ее решили на машинах поздней серии, установив вентилятор между люками механика-водителя и его помощника. Всего было выпущено 2074 танка данного типа, из которых 1470 выпустила фирма Cadillac, 354 – South Gate Assembly и 250 – Massey-Harris.
Позднюю версию танка можно легко отличить по наличию вентилятора между люками механика-водителя и его помощника. На этой фотографии также можно увидеть механика-водителя, управляющего танком в походном положенииНа момент начала боевых действий в Северной Африке 2-я бронетанковая дивизия, а также отдельные танковые батальоны, уже имели на вооружении Light Tank M5. 1-я бронетанковая дивизия весной 1943 года «презентовала» свои M3 и M3A1 французам и также «пересела» на М5, что неплохо иллюстрирует положительное отношение к новым танкам в войсках. На Тихом Океане М3А1 продержались дольше, но и их в конце концов сменили М5.
Light Tank M5 прослужили в передовых частях до конца войны. В данном случае экипаж весьма оригинально и основательно защитился от немецких «фаустников» мешками с пескомВопрос дальнейшей модернизации Light Tank M5 возник летом 1942 года. Они оказались напрямую связаны с программой глубокой модернизации Light Tank M3A1, которая привела к созданию лёгкого танка M3A3. Наиболее заметным преимуществом этой машины стала переработанная башня, которая получила развитую кормовую нишу. В эту нишу из корпуса перекочевала радиостанция. Увеличение размеров башни благоприятно сказалось на условиях работы экипажа, кроме того, на крыше появились дополнительные смотровые приборы, что улучшило обзор. Неудивительно, что такую же башню военные захотели поставить и на Light Tank M5. М5 с башней от M3A3 был утвержден 24 сентября 1942 года под обозначением Light Tank M5A1. После установки этой башни облик машины сформировался окончательно.
Первый вариант Light Tank M5A1. Помимо раннего варианта противопылевых экранов, эти машины отличались наличием в бортах башен смотровых лючковПроизводство M5A1 было начато в ноябре 1942 года, первым на новую модель перешел завод Cadillac. Месяцем позже к производству подтянулись South Gate Assembly и Massey-Harris. Достаточно быстро выяснилось, что установка бортовых смотровых лючков в башне не является хорошей идеей. Помимо того, что танкисты ими мало пользовались, торчащие на уровне виска рукоятки для их открывания комфорта явно не прибавляли. По этой причине башни со смотровыми лючками выпускались очень недолго.
Достаточно быстро башенные лючки в бортах заварилиДля начала лючки просто заварили, а чуть позже от них и вовсе избавились. Примерно в это же время на борта башни стали наваривать крепления для грунтозацепов (шпор), которые устанавливались на гусеницы в тяжелых дорожных условиях.
М5А1 выпуска Massey-Harris, июнь 1943 года. Такими были танки средних серийБыстрый выпуск танков нового типа позволил окончательно избавиться от М3А1 в боевых частях. Кроме того, производство танка с более удачной силовой установкой оставило не у дел Light Tank M3A3. В американской армии эти машины не прижились, большинство из них оказалось поставлено в другие страны по программе ленд-лиза. В августе 1943 года South Gate Assembly покинул последний М5А1, всего же там построили 1196 танков. Третий производитель в программе М5А1 вновь добавился в октябре 1943 года. Им стал завод American Car & Foundry в Беруике.
Решение сменить в производственной гамме М3А3 на М5А1 было абсолютно верным.
Этот же танк сзадиБлиже к концу 1943 года произошла небольшая трансформация внешнего вида Light Tank M5A1. С правой стороны башни появился специальный «карман», в который прятался зенитный пулемет. В связи с этим крепления шпор были перенесены на левый борт и корму башни. На корме корпуса появился массивный ящик, предназначенный для личных вещей. Изменилась конструкция бортовых противопылевых экранов (крыльев), что сделало более простым обслуживание ходовой части танка. Ставились они, кстати, не на все машины. В таком виде танк выпускался до конца производства.
Танки позднего выпуска получили специальный «карман», в котором прятался зенитный пулеметВыпуск М5А1 начал постепенно сворачиваться весной 1944 года. Было очевидно, что концепция подобной машины к тому моменту совершенно устарела. Тем не менее, из войск эти танки никуда не делись. Постепенно М5А1 сменяли в частях М5 с менее удобными башнями, хотя и такие танки продолжали службу в американской армии до самого конца войны.
М5, к слову, стали единственными лёгкими танками американского производства, которые не поставлялись англичанам по ленд-лизу. Причиной тому стало то, что достаточно быстро появились М3А3 и М5А1 с более удобными башнями.
На корме корпуса танков поздних серий появился массивный ящик, предназначенный для личных вещейВ апреле 1944 года прекратился выпуск танков М5А1 в Беруике, всего там их построили 1000 штук. Cadillac перестал производить М5А1 в мае 1944 года. За все время в Детройте изготовили 3530 таких машин. Последний танк этого типа построили в июне 1944 года на мощностях Massey-Harris, общий выпуск на мощностях которого составил 1084 М5А1. Таким образом, с учетом построенных South Gate Assembly 1196 танков, с декабря 1942 по июнь 1944 года было выпущено 6810 М5А1.
M5A1 с 1944 года стали использоваться и на Тихом Океане. Этот кадр сделан во время битвы за атолл Кваджалейн в начале 1944 годаМ5А1 оказался не только самым массовым легким танком на ходовой части конструкции Гарри Нокса, но и легким танком, дольше всех прослужившим в американских частях первой линии. Его боевым дебютом стала высадка в Италии, далее он участвовал во всех крупных операциях американской армии, проходивших в Европе. Безусловно, даже к моменту боевого дебюта его броня выглядела уже явно слабой, как и орудие. Тем не менее, как легкий танк-разведчик, машина вполне справлялась со своими обязанностями. Кроме того, далеко не всегда противниками М5А1 были танки. Хватало для него и куда менее защищенных целей. Одним словом, те функции, которые возлагались на этот легкий танк, вполне успешно им выполнялись.
В Нормандии и, позже, в остальной Европе на легких танках использовались самые разные способы дополнительной защиты. На этой фотографии – самый распространенный, мешки с песком. Кроме того, на танк установлено специальное приспособление для преодоления живых изгородей бокажейМассово использовались эти танки и в Нормандии, и в последующих боях на территории Западной Европы. Примерно в это же время частыми противниками американских танкистов стала немецкая пехота, оснащенная противотанковыми гранатометами Panzerfaust и Panzerschreck. По этой причине все чаще машины стали оснащаться импровизированной защитой. Чаще всего ей становились мешки с песком, которые крепились на лбу и бортах корпуса.
Несмотря на то, что с конца 1944 года в бой пошли более совершенные легкие танки М24, М5А1 так и остался основным легким танком американской армии до конца войны.
Stuart VI на марше, 1945 год. По сравнению с базовой версией изменения минимальныОтдельно стоит упомянуть поставки М5А1 союзникам. 1431 танк этого типа был поставлен в Великобританию, где он получил обозначение Stuart VI. В отличие от других легких танков, которые поставлялись англичанам, доработки Stuart VI оказались минимальными. Наиболее заметным изменением стала установка спарки дымовых минометов на правой стороне башни. Массово эти машины англичане применили в Нормандии. Появление новых легких танков, впрочем, не помешало использованию более ранних машин, включая Stuart III.
Еще 226 машин семейства М5/М5А1 оказалось у французов. Первые такие танки французы получили еще в Северной Африке (Марокко), ими стали М5. Позднее начались поставки более совершенных М5А1, которые массово использовались французами в Европе.
Слишком поздно появившийся
В СССР, в отличии от США и Великобритании, отношение к перспективам легких танков было весьма прохладным. Даже модернизация Т-70, которая привела к появлению более совершенного танка Т-80, считалась, скорее, полумерой. Что же касается поставлявшихся по ленд-лизу американских легких танков, то к ним отношение было еще более неоднозначным. Масла в огонь подлила поставка легких танков М3А1, которые были раскритикованы за тесное боевое отделение. Таковым оно стало после установки полика. Испытания танка «М-3 Легкий выпуска 1942 года» закончились в конце февраля 1943 года, а в апреле поставки этих машин прекратились. С одной стороны, прекращение поставок было связано с окончанием выпуска этих машин, а с другой – с тем, что на них , мягко говоря, в СССР особо и не настаивали.
Несмотря на подобное отношение к американским легким танкам, в 1943 году в Советский Союз все же были поставлены более совершенные танки М5А1. Как и в случае с М3А1, поставки производились южным путем – через Баку. На сей раз о массовых закупках речь не шла. Согласно договоренности, американцы отправили в СССР 5 таких машин, что называется, на пробу. Первые два танка прибыли в июле 1943 года, еще два – в августе и последний – в сентябре. В ряде документов они были зафиксированы как «М3 легкие», и этот факт может ввести в заблуждение. На деле речь идет именно о М5А1. В СССР поступили танки среднего производственного выпуска, еще без «кармана» для зенитного пулемета на башне, но уже без смотровых приборов в башенных бортах.
М5А1 с регистрационным номером U.S.A. 3047050, НИБТ Полигон, лето 1944 годаВ августе 1943 года была составлена программа испытаний М5А1 в летних и осенних условиях. Предполагалось, что машина пройдет в общей сложности 1000 километров, из них 250 по шоссе, 500 по проселку и 250 по пересеченной местности. На деле же по пересеченной местности машина вовсе не ходила, было решено ограничиться шоссе и проселочной дорогой.
Танк прибыл с неполным комплектом документов, по этой причине некоторые выводы о нем были сделаны неверными. Особенно это касается мощности силовой установки. Вместо максимальной мощности была указана номинальная (2×110 л.с.). Это привело к неверным выводам относительно удельной мощности, особенно в сравнении с отечественными боевыми машинами. Была указана удельная мощность 15,7 л.с. на тонну, хотя в реальности этот показатель был существенно выше – 19,5 л.с. на тонну. Недооценили и боевую массу танка – 14 тонн вместо реальных 15,2 тонн.
Этот же танк слеваНесмотря на возросшую массу, М5А1 оказался еще быстрее, чем М3 и М3А1. Его максимальная скорость на испытаниях составила 60,3 км/ч, что даже чуть больше, чем паспортная. Расход топлива при этом оказался совсем ненамного выше, чем у М3 – 135 литров на 100 километров. Средняя скорость танка по сухому проселку составила 23,4 км/ч, что также больше, чем у М3. Расход топлива при движении в таком режиме составил 197 литров на 100 километров. Стоит отметить, что у М5А1 объем топливных баков увеличился до 340 литров, так что при немного большем расходе топлива запас хода стал большим.
Для сравнения, расход топлива, например, у советской САУ СУ-76М на проселке составлял 215 литров на 100 километров.
Дальше пробной партии из пяти танков поставки М5А1 в СССР не продвинулисьГлавной проблемой американского легкого танка в СССР стало то, что появился здесь он слишком поздно. По целому ряду характеристик он явно был лучше советского Т-70, на нем избавились от ряда «болячек», свойственных легким танкам М3 и М3А1. Но еще во второй половине лета 1943 года судьба легких танков в Красной Армии была предрешена. В существующем на тот момент виде они просто перестали удовлетворять требования советских военных. Слишком слабое вооружение и бронирование лишало смысла дальнейшее использование легких танков на советско-германском фронте. Вместо них разворачивался выпуск самоходных установок СУ-76М, имевших ту же агрегатную базу, но при этом куда более эффективных на поле боя. На этом фоне продолжение поставок американских легких танков выглядело бессмысленным.
Эта же машина на испытаниях по езде по болоту, весна 1945 годаНесмотря на столь печальный вердикт, в последний раз американский легкий танк М5А1 проходил испытания на НИБТ Полигоне в Кубинке летом 1945 года. Испытания оказались крайне необычными – это была езда по болоту. Танк ездил по нему вместе с канадским снегоходом Bombarder B-3 (Armoured Snowmobile Mk.I). Испытания показали, что танк вполне спокойно едет по болотистой местности при погружении гусениц не более 40 см. При более глубоком погружении гусеницы начинали буксовать, и танк застревал. Ныне он находится в экспозиции парка «Патриот».
Источники и литература:
- Материалы NARA
- Stuart History of the American Light Tank, Vol. 1, R.P. Hunnicutt, Presidio Press, 1992
- Материалы из фотоархива автора
- Материалы ЦАМО РФ
warspot.ru