Характеристики марса: Основные характеристики Марса. Атмосфера. Движение планеты.

Особенно безмятежный вид на Марс (сторона Фарсиды), составленный из изображений, сделанных космическим кораблем Mars Global Surveyor в апреле 1999 года. В верхней части земного шара видны северная полярная шапка и окружающее темное поле дюн Ваститас Бореалис. .Белые водно-ледяные облака окружают самые выдающиеся вулканические вершины, в том числе Олимп Монс у западного лимба, Альба Патера на северо-востоке и линию вулканов Фарсис на юго-востоке. К востоку от поднятия Фарсиды можно увидеть огромную приэкваториальную пропасть, которая отмечает систему каньонов Valles Marineris.

Британская викторина

Можете ли вы сопоставить Луну с ее планетой? Викторина

Вы можете быть экспертом по Луне Земли.Но что вы знаете о лунах других планет? Проверьте свои знания, сопоставив луну с ее планетой в этой викторине.

Марс, который иногда называют Красной планетой, издавна ассоциировался с войнами и резней. Он назван в честь римского бога войны. Еще 3000 лет назад вавилонские астрономы-астрологи называли планету Нергал своим богом смерти и эпидемий. Две луны планеты, Фобос (греч .: «Страх») и Деймос («Ужас»), были названы в честь двух сыновей Ареса и Афродиты (аналоги Марса и Венеры, соответственно, в греческой мифологии).

В последнее время Марс заинтриговал людей по более важным причинам, чем его зловещий вид. Планета является второй ближайшей к Земле после Венеры, и ее обычно легко наблюдать в ночном небе, потому что ее орбита находится за пределами Земли. Это также единственная планета, твердую поверхность которой и атмосферные явления можно увидеть в телескопы с Земли.Века кропотливых исследований земных наблюдателей, дополненных наблюдениями с космических аппаратов с 1960-х годов, показали, что Марс во многом похож на Землю. Как и на Земле, на Марсе есть облака, ветры, примерно 24-часовой рабочий день, сезонные погодные условия, полярные ледяные шапки, вулканы, каньоны и другие знакомые особенности. Есть интригующие ключи к разгадке того, что миллиарды лет назад Марс был даже больше похож на Землю, чем сегодня, с более плотной, теплой атмосферой и гораздо большим количеством воды — рек, озер, паводковых каналов и, возможно, океанов.Судя по всему, Марс превратился в стерильную замороженную пустыню. Однако изображения крупным планом темных полос на склонах некоторых кратеров весной и летом на Марсе предполагают, что по крайней мере небольшое количество воды может сезонно течь по поверхности планеты, а радарные отражения от возможного озера под южной полярной шапкой предполагают, что вода может по-прежнему существовать в виде жидкости на защищенных участках под поверхностью. Присутствие воды на Марсе считается критически важным вопросом, поскольку жизнь в современном понимании не может существовать без воды.Если микроскопические формы жизни когда-либо возникли на Марсе, остается шанс, хотя и весьма отдаленный, что они все же могут выжить в этих скрытых водяных нишах. В 1996 году группа ученых сообщила, что они пришли к выводу, что это свидетельство существования древней микробной жизни в куске метеорита, пришедшем с Марса, но большинство ученых оспаривают их интерпретацию.

По крайней мере, с конца 19 века Марс считался самым гостеприимным местом в солнечной системе за пределами Земли как для жизни коренных жителей, так и для исследования и проживания человека.В то время было распространено предположение, что так называемые каналы Марса — сложные системы длинных прямых линий поверхности, которые, по утверждениям очень немногих астрономов, видят в телескопических наблюдениях, — были творениями разумных существ. Сезонные изменения внешнего вида планеты, приписываемые распространению и отступлению растительности, добавили к предполагаемым свидетельствам биологической активности. Хотя каналы позже оказались иллюзорными, а сезонные изменения геологические, а не биологические, научный и общественный интерес к возможности марсианской жизни и к исследованию планеты не угас.

В прошлом веке Марс занял особое место в массовой культуре. Он послужил источником вдохновения для поколений писателей, от Герберта Уэллса и Эдгара Райса Берроуза в период расцвета марсианских каналов до Рэя Брэдбери в 1950-х и Кима Стэнли Робинсона в 90-х. Марс также был центральной темой на радио, телевидении и в кино, пожалуй, самым известным случаем является постановка Орсона Уэллса радиоспектакля Х.Роман Дж. Уэллса « Война миров », который вечером 30 октября 1938 года убедил тысячи ничего не подозревающих слушателей в том, что существа с Марса вторгаются на Землю. Загадочность планеты и множество настоящих загадок до сих пор остаются стимулом как для научных исследований, так и для человеческого воображения.

Марс — Физические свойства Марса — Земля, планета, поверхность и марсианин

«Красная планета» названа так из-за цвета ее поверхности, которая действительно поразительно красная.Проще говоря, Марс заржавел — оксиды железа ответственны за его оранжевый оттенок.

Марс меньше Земли. Его диаметр составляет около 3397 км (2111 миль), что немногим больше половины диаметра Земли, и всего на 10% массивнее нашей планеты. Марс имеет сезона , потому что наклон его оси относительно плоскости его орбиты почти такой же, как у Земли. Он вращается вокруг своей оси каждые 24 часа 40 минут, поэтому марсианские сутки немного длиннее наших.Солнце могло бы казаться больше на марсианском небе, потому что Марс находится вдвое дальше от Солнца, чем Земля, а его год длится 687 (земных) дней.

Марс обладает более слабой гравитацией, чем Земля, и планета не может удерживать большую часть атмосферы. Марсианская атмосфера менее чем на 1% плотнее атмосферы Земли и состоит в основном из диоксида углерода и следовых количеств азота, и аргона.

Углекислый газ в атмосфере является источником полярных ледяных шапок Марса.Атмосферы действуют как гигантские изоляторы для планет, предотвращая излучение тепла в пространство . Тонкая атмосфера Марса удерживает очень мало тепла — в жаркий летний день на Марсе может достигать точки замерзания воды 32 ° F (0 ° C), но ночью температура резко падает ниже 0 ° F (-18 °). C). На полюсах температура опускается значительно ниже -100 ° F (-73 ° C), что достаточно холодно, чтобы углекислый газ в атмосфере замерз. Полярные ледяные шапки Марса состоят из замороженного углекислого газа с прослойкой льда.

Хотя на Марсе не было обнаружено жизни, поверхность планеты имеет некоторые черты, очень похожие на земные. Здесь находятся огромные вулканы, самый большой из которых, Олимп Монс, размером почти со весь штат Аризона. В другом месте есть длинные эродированные каналы, говорящие нам о том, что когда-то в прошлом вода свободно текла по поверхности Марса.

Рельеф поверхности Марса можно разделить на две основные области: южное нагорье (более старая часть Марса) и северные равнины, более низкий молодой регион.Эти области разделяет окружающая планета особенность, называемая глобальным откосом. Южное нагорье густо покрыто кратерами, и здесь есть два очень больших бассейна с ударным кратером , которые называются Эллада и Аргир. Существует множество свидетельств того, что речные системы истощают южные высокогорья, а сток идет в основном к северным равнинам (или низинам) через глобальный откос. Одна из самых больших долин в солнечной системе, Валлес Маринарис, пересекает этот откос, показывая, где вода стекала с юга на север в период истории Марса, когда было много воды.Северные низменности находятся примерно на 2,5 км ниже среднего радиуса Марса и содержат свидетельства обширных вулканических потоков паводкового типа, а также речных систем и переносимых ветром слоев пыли. На северных равнинах встречаются две изогнутые области размером с континент (Фарсида и Элизиум). Это вулканические районы, дом Фотография поверхности Марса, сделанная одним из спускаемых аппаратов «Викинг». Слой утреннего инея, который можно увидеть на фотографии, имеет толщину менее одной тысячной дюйма. Национальное управление США по аэронавтике и исследованию космического пространства (НАСА). гигантские щитовые вулканы, в том числе самый большой вулкан в Солнечной системе, Олимп Монс.

Факты о Марсе для детей | Температура, поверхность и информация

Марс назван в честь римского бога войны. Для греков Марс был известен как Арес. Он был назван в честь бога войны из-за его красного цвета.

• Марс — четвертая планета от Солнца и вторая по величине планета Солнечной системы.
• Марс — самая популярная планета, на которой ищут жизнь, и вдохновляет на создание многих художественных произведений.
• Первым, кто наблюдал за Марсом в телескоп, был Галилео Галилей. Он наблюдал Красную планету в 1610 году.
• Марс находится на расстоянии 227,9 миллиона километров / 141,6 миллиона миль от Солнца.
• Свет от Солнца достигает Марса примерно за 13 минут.
• Марс примерно в два раза меньше Земли. Его диаметр составляет 6,779 км / 4,212 миль.
• Марс примерно в 10 раз меньше Земли.
• Марс — самая удаленная планета земного типа за пределами орбиты Земли. Он на 50% дальше от Солнца, чем Земля.
• Марс имеет два известных естественных спутника, Фобос и Деймос.
• Согласно прогнозам, в далеком будущем Фобос столкнется с Марсом.
• Атмосфера на Марсе тонкая, в основном состоит из углекислого газа, азота и аргона.
• Самый высокий вулкан / гора в Солнечной системе находится на Марсе. Он называется Olympus Mons и, кажется, имеет высоту 21 км / 13 миль.
• Марс также имеет самый большой каньон в Солнечной системе. Он называется Valles Marines. Его длина составляет 4.000 км / 2.500 миль, а глубина достигает 7 км / 4 миль. Гранд-Каньон на Земле составляет всего 446 км / 226 миль в длину и всего 1,6 км / 1 милю в глубину.
• Марс не имеет магнитного поля, однако некоторые области сильно намагничены.
• Средняя температура на Марсе составляет -80 градусов по Фаренгейту / -60 градусов по Цельсию.
• Марс олицетворяет мужественность, а символ планеты используется для обозначения мужского пола.

Марс широко известен как Красная планета. Его красноватый вид вызван наличием в земле ржавого железа. Название месяца март происходит от Марса.

Марс виден невооруженным глазом, поэтому вы можете видеть его без использования телескопа или бинокля. Красная планета очень похожа на Землю, и ученые пытаются выяснить, была ли там жизнь.

Во многих отношениях Марс можно считать братом Земли.Здесь есть времена года, полярные ледяные шапки, вулканы, каньоны и погода. На Красной планете есть много признаков древних наводнений, но сейчас вода в основном существует в виде ледяной грязи и тонких облаков.

Есть свидетельства наличия жидкой соленой воды в земле, особенно на склонах холмов. Это может быть здорово, если люди поедут туда в будущем, но наблюдения продолжаются.

Марс — седьмая по величине планета Солнечной системы и четвертая планета от Солнца. Он имеет самый разнообразный и сложный рельеф, чем любая из планет земной группы, за исключением Земли.

На поверхности Марса мы обнаружили самую большую гору в Солнечной системе. Ее называют Олимп-Монс, и она в три раза больше, чем самая большая гора на Земле, Эверест.

Еще одна замечательная особенность Марса — Валлес Маринеррис, сеть каньонов, протяженность которых составляет 4.000 км / 2.485 миль, а высота — от 2 до 7 км / от 1 до 4 миль.

Эллада Планиция — огромный кратер на Марсе, образовавшийся в результате древнего удара. Он расположен в южном полушарии Красной планеты на площади более 6 км / 3.7 миль в глубину и 2,000 км / 1,242 мили в поперечнике.

Океаны и озера могли существовать на Марсе давным-давно, но похоже, что вода была здесь лишь на короткое время. Некоторые считают, что вода существует под поверхностью Марса.

Южное и северное полушария Марса сильно различаются. Например, в южном полушарии есть много древних покрытых кратерами возвышенностей, подобных тем, что есть на Луне.

В северном полушарии равнины претерпели изменения с тех пор, как планета сформировалась давно, и это полушарие также ниже по высоте.

День на Марсе немного длиннее дня на Земле. Длится примерно 24,6 часа. Однако год на Марсе или время, которое требуется Красной планете, чтобы облететь наше Солнце, длится около 687 земных дней, что почти вдвое больше, чем год на Земле.

1. На Марсе есть времена года, такие же, как и на Земле, но они длятся дольше. Это потому, что ему требуется больше времени для обращения по орбите вокруг Солнца. Сезоны различаются по продолжительности, так как Марс имеет яйцевидную орбиту вокруг Солнца.
2. Самый продолжительный сезон на Марсе — весна, которая длится 194 дня. Осень самая короткая, длится всего 142 дня.
3. Иногда ветры на Марсе достаточно сильны, чтобы создавать пыльные бури. Чтобы осесть вся пыль, требуются месяцы, и это серьезное препятствие для посланных туда космических аппаратов.
4. У Марса нет такой кольцевой системы, как у Сатурна. Однако один из его спутников, Фобос, в отдаленном будущем потерпит крушение на Марсе, и это может создать кольцевую систему вокруг Красной планеты.
5. Многие наблюдения и анализы показывают, что Марс когда-то был очень похож на Землю, имея воду или даже целые океаны.
6. Если вы встанете на Марс и посмотрите на Солнце, оно будет примерно вдвое меньше, чем мы видим на Земле.
7. Кусочки Марса упали на Землю. Ученые по сей день изучают эти материалы.
8. Если бы вы весили 100 кг на Земле, на Марсе вы бы весили 38 кг, потому что гравитация Марса составляет всего 38% гравитации Земли.
9. Около шести планет размером с Марс поместились бы в объем Земли.Однако, чтобы заполнить объем Солнца, потребуется 7 миллионов планет размером с Марс.
10. В книге, написанной Джонатаном Свифтом, упоминаются два спутника Марса за 151 год до их открытия.
11. Некоторые считают, что морские пехотинцы Валлеса на Марсе являются результатом огромного столкновения.

Марс является второй по величине планетой Солнечной системы после Меркурия, имея диаметр 6,779 км / 4,212 миль. Он на 30% больше Меркурия и почти в два раза меньше Земли и Венеры.

Диаметр Нептуна и Урана примерно в 7,2 раза больше диаметра Марса. Сатурн же в 17,1 раза больше диаметра. Но самая большая планета в Солнечной системе — Юпитер, и его диаметр более чем в 20 раз превышает диаметр Марса.

На протяжении большей части 19 ^-го века считалось, что жизнь на Марсе существовала отчасти из-за ошибки. Один астроном полагал, что он наблюдал прямые линии на поверхности Марса.

Многие полагали, что это могло быть делом только разумной жизни, поскольку прямые линии напоминали каналы для орошения. Однако по мере того, как были построены более совершенные телескопы и наблюдения за поверхностью Марса стали более точными, выяснилось, что прямые линии были оптической иллюзией.

Если Марс — одна из самых гостеприимных планет, то Венера — одна из самых негостеприимных. Однако их атмосфера похожа по одному компоненту — углекислому газу — 95% для Марса, 97% для Венеры.

Однако главное отличие состоит в том, что парниковый эффект Венеры удерживает температуру около 480 градусов по Цельсию, в то время как Марс не превышает 20 градусов по Цельсию.

Марс имеет тонкую, но активную атмосферу. Поверхность Красной планеты неактивна, однако ее вулканы мертвы. Атмосфера Марса состоит из углекислого газа, азота и аргона.

Ближайшие к Марсу планеты — это Земля и Юпитер.У Марса также есть две луны, Фобос и Деймос. Они меньше, чем Луна Земли.

Фобос медленно спускается на Марс, и ученые считают, что однажды он потерпит крушение на Красной планете. Марс — самая удаленная планета земного типа, почти на 50% дальше от Солнца, чем Земля.

На Марс было отправлено много миссий, настолько много, что Красная планета теоретически заселена роботами. Некоторые проекты здесь, на Земле, хотят колонизировать Красную планету, начиная с 2022 года.

• Марс — маленькая планета, холодная и, насколько нам известно, безжизненная.Однако это самая гостеприимная планета Солнечной системы, уступающая только Земле.
• Первым космическим кораблем, посетившим Марс, был «Маринер-4», это произошло в 1965 году.
• У Марса ледяные шапки на обоих полюсах состоят из твердого углекислого газа или сухого льда.
• Сильные пыльные бури и ветры месяцами дуют по всей планете.
• Есть большие шансы, что однажды люди колонизируют Красную планету.
• Хотя Марс может стать нашей второй Землей, одной из самых больших проблем является гравитация.Гравитация на Марсе может вызвать повреждение костей.

[1.] NASA

[2.] Википедия

Марс по сравнению с Землей

Когда-то астрономы полагали, что поверхность Марса пересекается системами каналов. Это, в свою очередь, породило предположения о том, что Марс очень похож на Землю, способен поддерживать жизнь и является домом для местной цивилизации. Но когда человеческие спутники и марсоходы начали проводить облеты и исследования планеты, это видение Марса быстро растворилось, его сменило видение, в котором Красная планета была холодным, иссушенным и безжизненным миром.

Однако за последние несколько десятилетий ученые узнали много нового об истории Марса, что также изменило это представление. Теперь мы знаем, что, хотя Марс в настоящее время может быть очень холодным, очень сухим и негостеприимным, это не всегда так. Более того, мы пришли к выводу, что даже в нынешнем виде Марс и Земля имеют много общего.

Между двумя планетами есть сходство по размеру, наклону, структуре, составу и даже наличию воды на их поверхности.При этом у них также есть много ключевых различий, которые сделают жизнь на Марсе, растущую озабоченность многих людей (глядя на вас, Илон Маск и Бас Лансдорп!), Серьезной проблемой. Давайте рассмотрим эти сходства и различия по порядку, не так ли?

Размеры, массы и орбиты:

По своим размерам и массе Земля и Марс совершенно разные. Со средним радиусом 6371 км и массой 5,97 × 10 ²⁴ кг Земля является пятой по величине и пятой по величине планетой в Солнечной системе и самой большой из планет земной группы.Между тем, Марс имеет радиус примерно 3396 км на экваторе (3376 км в полярных регионах), что эквивалентно примерно 0,53 земной поверхности. Однако его масса составляет всего 6,4185 x 10 ²³ кг, что составляет около 15% массы Земли.

Точно так же объем Земли составляет огромные 1,08321 x 10 ¹² км ³ , что составляет 1,083 миллиарда кубических километров. Для сравнения, Марс имеет объем 1,6318 x 10 ¹¹ км ³ (163 миллиарда кубических километров), что эквивалентно 0.151 Земля. Между этой разницей в размере, массе и объеме сила тяжести на поверхности Марса составляет 3,711 м / с ² , что соответствует 37,6% Земли (0,376 г).

По своим орбитам Земля и Марс также сильно различаются. Например, Земля вращается вокруг Солнца на среднем расстоянии (также известной как большая полуось) 149 598 261 км — или одна астрономическая единица (AU). Эта орбита имеет очень незначительный эксцентриситет (приблизительно 0,0167), что означает, что ее орбита находится в диапазоне от 147,095,000 км (0,983 а.е.) в перигелии до 151,930,000 км (1.015 AU) в афелии.

На своем наибольшем расстоянии от Солнца (афелий) Марс вращается на расстоянии примерно 249 200 000 миллионов км (1,666 а.е.). В перигелии, когда он находится ближе всего к Солнцу, он вращается на расстоянии примерно 206 700 000 миллионов км (1,3814 а. Е.). На этих расстояниях орбитальный период Земли составляет 365,25 дня (1,000017 юлианских лет), а у Марса — период обращения 686,971 дня (1,88 земных года).

Однако, с точки зрения их звездного вращения (времени, которое требуется планете, чтобы совершить один оборот вокруг своей оси), Земля и Марс снова находятся в одной лодке.В то время как Земле требуется ровно 23 часа 56 минут и 4 секунды, чтобы совершить одно звездное вращение (0,997 земных суток), Марс делает то же самое примерно за 24 часа 40 минут. Это означает, что один марсианский день (он же Солнце) очень близок к одному дню на Земле.

Наклон оси Марса очень похож на угол наклона оси Земли: он наклонен на 25,19 ° к плоскости его орбиты (тогда как наклон оси Земли составляет чуть более 23 °). Это означает, что Марс также испытывает сезонные колебания и колебания температуры, аналогичные земным (см. Ниже).

Состав и состав:

Земля и Марс похожи, когда дело доходит до их основного состава, учитывая, что они оба являются планетами земной группы.Это означает, что оба различаются между плотным металлическим ядром и вышележащей мантией и корой, состоящими из менее плотных материалов (например, силикатных пород). Однако плотность Земли выше, чем у Марса — 5,514 г / см ³ по сравнению с 3,93 г / см ³ (или 0,71 Земли), что указывает на то, что ядро ​​Марса содержит больше легких элементов, чем Земля.

Область ядра Земли состоит из твердого внутреннего ядра с радиусом около 1220 км и жидкого внешнего ядра с радиусом около 3400 км.И внутреннее, и внешнее ядра состоят из железа и никеля с небольшими количествами более легких элементов, и вместе они увеличивают радиус, равный самому Марсу. Современные модели внутренней части Марса предполагают, что его ядро ​​имеет радиус примерно 1794 ± 65 километров (1115 ± 40 миль) и состоит в основном из железа и никеля с содержанием серы около 16-17%.

Обе планеты имеют силикатную мантию, окружающую их ядра, и поверхностную кору из твердого материала. Мантия Земли, состоящая из верхней мантии из слегка вязкого материала и более твердой нижней мантии, имеет толщину примерно 2890 км (1790 миль) и состоит из силикатных пород, богатых железом и магнием.Земная кора в среднем имеет толщину 40 км (25 миль) и состоит из горных пород, богатых железом и магнием (т.е. изверженных пород) и гранита (богатых натрием, калием и алюминием).

Для сравнения, мантия Марса довольно тонкая, ее толщина составляет от 1300 до 1800 километров (800 — 1100 миль). Как и Земля, эта мантия, как полагают, состоит из силикатной породы, которая богата минералами по сравнению с земной корой и является частично вязкой (что приводит к конвекционным потокам, которые формируют поверхность).Между тем толщина земной коры в среднем составляет около 50 км (31 миль), а максимальная — 125 км (78 миль). Это делает ее примерно в три раза толще земной коры по сравнению с размерами двух планет.

Итак, две планеты похожи по составу из-за их общего статуса планет земной группы. И хотя они оба различаются между металлической сердцевиной и слоями менее плотного материала, есть некоторые различия в том, насколько пропорционально толщина их соответствующих слоев.

Характеристики поверхности:

Когда дело доходит до поверхностей Земли и Марса, все снова становится контрастом. Естественно, это различия, которые наиболее очевидны при сравнении Синей Земли с Красной планетой — как следует из прозвищ. В отличие от других планет в нашей Солнечной системе, большая часть Земли покрыта жидкой водой, около 70% поверхности — или, если быть точным, 361,132 миллиона км² (139,43 миллиона квадратных миль).

Поверхность Марса сухая, пыльная и покрыта грязью, богатой оксидом железа (он же.ржавчина, что приводит к его красноватому виду). Однако известно, что большие скопления ледяной воды существуют в полярных ледяных шапках — Planum Boreum и Planum Australe. Кроме того, мантия вечной мерзлоты простирается от полюса до широты примерно 60 °, а это означает, что ледяная вода существует под большей частью поверхности Марса. Радиолокационные данные и образцы почвы подтвердили наличие неглубоких подземных вод и в средних широтах.

Что касается сходства, у Земли и Марса есть ландшафты, которые значительно различаются от места к месту. На Земле, как выше, так и ниже уровня моря, есть горы, вулканы, уступы (траншеи), каньоны, плато и абиссальные равнины. Остальные части поверхности покрыты горами, пустынями, равнинами, плато и другими формами рельефа.

Марс очень похож, его поверхность покрыта горными хребтами, песчаными равнинами и даже некоторыми из самых больших песчаных дюн в Солнечной системе.Здесь также находится самая большая гора в Солнечной системе, щитовой вулкан Олимп-Монс и самая длинная и глубокая пропасть в Солнечной системе: Валлес Маринер.

Земля и Марс за прошедшие годы также испытали множество ударов астероидов и метеоров. Однако собственные ударные кратеры Марса сохранились намного лучше, многие из них возникли миллиарды лет. Причина этого — низкое атмосферное давление и отсутствие осадков на Марсе, что приводит к очень медленной скорости эрозии. Однако так было не всегда.

Марс имеет на поверхности заметные овраги и каналы, и многие ученые считают, что раньше через них текла жидкая вода. Сравнивая их с аналогичными объектами на Земле, можно сделать вывод, что они были, по крайней мере, частично сформированы водной эрозией. Некоторые из этих каналов довольно большие, достигая 2 000 километров в длину и 100 километров в ширину.

Итак, хотя сегодня они выглядят по-разному, Земля и Марс когда-то были очень похожи. И аналогичные геологические процессы произошли на обеих планетах, что придало им разнообразный рельеф, который есть у них обоих в настоящее время.

Атмосфера и температура:

Атмосферное давление и температура — еще одно отличие Земли от Марса. Земля имеет плотную атмосферу, состоящую из пяти основных слоев — тропосферы, стратосферы, мезосферы, термосферы и экзосферы. Для сравнения, Марс очень тонкий, его давление колеблется в пределах 0,4–0,87 кПа, что эквивалентно примерно 1% от давления Земли на уровне моря.

Атмосфера Земли также в основном состоит из азота (78%) и кислорода (21%) со следовыми концентрациями водяного пара, диоксида углерода и других газообразных молекул.Марс состоит из 96% углекислого газа, 1,93% аргона и 1,89% азота, а также следов кислорода и воды. Недавние исследования также отметили следовые количества метана с расчетной концентрацией около 30 частей на миллиард (ppb).

Из-за этого существует значительная разница между средней температурой поверхности Земли и Марса. На Земле она составляет примерно 14 ° C, с большим количеством вариаций из-за географического региона, высоты над уровнем моря и времени года. Самая высокая температура, когда-либо зарегистрированная на Земле, была 70.7 ° C (159 ° F) в пустыне Лут в Иране, а самая низкая температура была -89,2 ° C (-129 ° F) на советской станции Восток на Антарктическом плато.

Из-за тонкой атмосферы и большего расстояния от Солнца температура поверхности Марса намного ниже, в среднем -46 ° C (-51 ° F). Однако из-за наклона оси и эксцентриситета орбиты Марс также испытывает значительные колебания температуры. Это можно увидеть в виде низкой температуры -143 ° C (-225,4 ° F) зимой на полюсах и высокой 35 ° C (95 ° F) летом и в полдень на экваторе.

Атмосфера Марса также довольно пыльная и содержит частицы диаметром 1,5 микрометра, что придает марсианскому небу желтовато-коричневый цвет, если смотреть с поверхности. На планете также происходят пыльные бури, которые могут превращаться в то, что напоминает небольшие торнадо. Более крупные пыльные бури случаются, когда пыль уносится в атмосферу и нагревается от Солнца.

Итак, Земля имеет плотную атмосферу, богатую кислородом и водяным паром, которая обычно теплая и способствует жизни.Между тем, Марс обычно очень холодный, но временами может становиться довольно теплым. К тому же там довольно сухо и очень пыльно.

Магнитные поля:

Когда дело доходит до магнитных полей, Земля и Марс резко контрастируют друг с другом. На Земле динамо-эффект, создаваемый вращением внутреннего ядра Земли относительно вращения планеты, генерирует токи, которые считаются источником ее магнитного поля. Присутствие этого поля чрезвычайно важно как для атмосферы Земли, так и для жизни на Земле, какой мы ее знаем.

По сути, магнитосфера Земли служит для отклонения большей части заряженных частиц солнечного ветра, которые в противном случае разрушили бы озоновый слой и подвергали бы Землю вредному излучению. Поле находится в диапазоне от 25 000 до 65 000 нанотесла (нТл), или 0,25–0,65 единиц Гаусса (Гс).

Сегодня Марс имеет слабые магнитные поля в различных регионах планеты, которые кажутся остатками магнитосферы.Эти поля были впервые измерены Mars Global Surveyor, который показал поля несовместимой силы величиной не более 1500 нТл (в ~ 16-40 раз меньше, чем у Земли). В северных низинах, глубоких ударных бассейнах и вулканической провинции Фарсида напряженность поля очень мала. Но в древней южной коре, не затронутой гигантскими ударами и вулканизмом, напряженность поля выше.

Казалось бы, это указывает на то, что у Марса в прошлом была магнитосфера, и объяснения того, как он ее потерял, разнятся.Некоторые предполагают, что он был унесен вместе с большей частью атмосферы Марса сильным ударом во время поздней тяжелой бомбардировки. Предполагается, что это столкновение также нарушило бы тепловой поток в железном ядре Марса, остановив динамо-эффект, который произвел бы магнитное поле.

Другая теория, основанная на миссии НАСА MAVEN по изучению марсианской атмосферы, гласит, что Марс потерял свою магнитосферу, когда меньшая планета остыла, в результате чего его динамо-эффект прекратился примерно на 4.2 миллиарда лет назад. В течение следующих нескольких сотен миллионов лет мощный солнечный ветер Солнца уносил частицы из незащищенной марсианской атмосферы со скоростью от 100 до 1000 раз больше, чем сегодня. Это, в свою очередь, привело к тому, что Марс потерял жидкую воду, существовавшую на его поверхности, поскольку окружающая среда стала все более холодной, иссушенной и негостеприимной.

Спутников:

Земля и Марс также похожи тем, что у них есть спутники, вращающиеся вокруг них.В случае с Землей это не что иное, как Луна, наш единственный естественный спутник и источник земных приливов. О его существовании известно с доисторических времен, и он сыграл важную роль в мифологических и астрономических традициях всех человеческих культур. Кроме того, его размер, масса и другие характеристики используются как ориентир при оценке других спутников.

Луна — один из крупнейших естественных спутников Солнечной системы и второй по плотности спутник среди тех, чьи плотности спутников известны (после спутника Юпитера Ио).Его диаметр составляет 3 474,8 км, что составляет четверть диаметра Земли; а при 7,3477 × 10 ²² кг его масса составляет 1,2% от массы Земли. Его средняя плотность составляет 3,3464 г / см ³ , что примерно равно 0,6 плотности Земли. Все это приводит к тому, что наша Луна обладает силой тяжести, которая составляет примерно 16,54% силы земной (также известна как 1,62 м / с ² ).

Луна вращается по орбите вокруг Земли от 362 600 км в перигее до 405 400 км в апогее. И, как и у большинства известных спутников в нашей Солнечной системе, звездный период вращения Луны (27.32 дня) совпадает с его орбитальным периодом. Это означает, что Луна приливно связана с Землей, причем одна сторона постоянно обращена к нам, а другая — в противоположную сторону.

Благодаря исследованиям лунных камней, которые были доставлены на Землю, преобладающая теория утверждает, что Луна была создана примерно 4,5 миллиарда лет назад в результате столкновения между Землей и объектом размером с Марс (известным как Тейя). Это столкновение создало массивное облако обломков, которое начало кружить над нашей планетой, которое в конечном итоге слилось, образуя Луну, которую мы видим сегодня.

Марс имеет два небольших спутника, Фобос и Деймос. Эти спутники были обнаружены в 1877 году астрономом Асафом Холлом и названы в честь мифологических персонажей. В соответствии с традицией получения имен из классической мифологии, Фобос и Деймос — сыновья Ареса — греческого бога войны, вдохновившего римского бога Марса. Фобос олицетворяет страх, а Деймос — ужас или ужас.

Фобос имеет диаметр около 22 км (14 миль) и вращается вокруг Марса на расстоянии 9 234,42 км, когда он находится в перицентре (ближайшем к Марсу), и 9 517,58 км, когда он находится в апоапсисе (самом дальнем). На этом расстоянии Фобос находится ниже синхронной высоты, а это означает, что ему требуется всего 7 часов, чтобы облететь Марс, и он постепенно приближается к планете. По оценкам ученых, через 10-50 миллионов лет Фобос может врезаться в поверхность Марса или превратиться в кольцевую структуру вокруг планеты.

Между тем, Деймос измеряет около 12 км (7.5 миль) и вращается вокруг планеты на расстоянии 23 455,5 км (перицентр) и 23 470,9 км (апоапсис). У него более длительный орбитальный период: полный оборот вокруг планеты занимает 1,26 дня. У Марса могут быть дополнительные луны диаметром менее 50-100 метров (от 160 до 330 футов), и предсказывается пылевое кольцо между Фобосом и Деймосом.

Ученые считают, что эти два спутника когда-то были астероидами, захваченными гравитацией планеты. Низкое альбедо и углеродисто-хондритовый состав обоих спутников, который подобен астероидам, подтверждают эту теорию, а нестабильная орбита Фобоса, по-видимому, предполагает недавний захват.Однако обе луны имеют круговые орбиты около экватора, что необычно для захваченных тел.

Итак, в то время как у Земли есть один спутник, довольно большой и плотный, у Марса есть два небольших спутника, которые вращаются вокруг него на сравнительно близком расстоянии. И в то время как Луна образовалась из собственных обломков Земли после довольно серьезного столкновения, спутники Марса, вероятно, были захваченными астероидами.

Короче говоря, по сравнению с Землей Марс — довольно маленькая, сухая, холодная и пыльная планета.У него сравнительно низкая гравитация, очень мало атмосферы и нет пригодного для дыхания воздуха. И годы также очень длинные, фактически почти вдвое больше земных. Тем не менее, на планете действительно есть изрядная доля воды (хотя в основном в форме льда), есть сезонные циклы, аналогичные земным, такие же колебания температуры и почти такой же длинный день.

Все эти факторы должны быть рассмотрены, если когда-либо люди захотят там жить. И хотя с некоторыми можно работать, с другими придется преодолевать или адаптироваться.И для этого нам придется в значительной степени полагаться на наши технологии (например, терраформирование и геоинженерию). Удачи тем, кто хотел бы когда-нибудь там побывать, и кто не планирует возвращаться домой!

Ссылка : Марс по сравнению с Землей (2015, 7 декабря) получено 9 июня 2021 г. с https: // физ.org / news / 2015-12-mars-earth.html

Этот документ защищен авторским правом. За исключением честных сделок с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в информационных целях.

Феникс Миссия на Марс — Образование — Марс 101

Марс и Земля — ​​очень разные планеты, когда дело доходит до температуры, размера и атмосферы, но геологические процессы на этих двух планетах удивительно похожи. На Марсе мы видим вулканы, каньоны и ударные бассейны, очень похожие на те, что мы видим на Земле.

Многие из тех же физических объектов суши, которые мы видим на Земле, существуют и на Марсе. Но огромные размеры некоторых форм рельефа на Марсе затмевают аналогичные особенности на Земле.В приведенной ниже таблице сравниваются многие условия, характеристики и характеристики Марса с земными.

Двуокись углерода (95,32%)
Азот (2,7%)
Аргон (1,6%)
Кислород (0,13%)
Водяной пар (0,03%)
Оксид азота (0,01%)

Азот (77%)
Кислород (21%)
Аргон (1%)
Углекислый газ (0.038%)

1013 миллибар (на уровне моря)

Валлес Маринер
Глубина 7 км (4,35 миль)
Ширина 4000 км (2485 миль)

Гранд-Каньон
На глубине 1,8 км (1,1 мили)
Длина 400 км (248,5 миль)

Расстояние от Солнца
(среднее)

227 936 637 км
(142 633 260 миль)

149 597 891 км
(92 955 820 миль)

3397 км
(2111 миль)

6 378 км
(3963 мили)

Olympus Mons
26 км (16 миль) в высоту
602 километра (374 мили) в диаметре

Мауна-Лоа (Гавайи)
6.Высота 3 мили
121 км (75 миль) в диаметре

Продолжительность дня
(время, необходимое для полного вращения вокруг своей оси)

Немного меньше 24 часов

Продолжительность года
(время, необходимое для полного оборота вокруг Солнца)

Покрыт смесью льда из углекислого газа и водяного льда

Постоянно покрытые водяным льдом

Температура поверхности
(средняя)

-81 градус F (-63 градуса C)

57 градусов F (14 градусов C)

границ | Протеомные и метаболические характеристики экстремофильных грибов в смоделированных условиях Марса

Введение

Экстремофилы представляют интерес для Национального управления по аэронавтике и исследованию космического пространства (НАСА) из-за их способности выживать во враждебных и внеземных условиях (Rummel et al., 2002). Было показано, что бактерии, грибы и археи процветают в местообитаниях, характеризующихся низкой доступностью питательных веществ (Onofri et al., 2004), высыханием (Barnard et al., 2013), высокими и низкими температурами (McKay et al., 2003; Onofri). et al., 2007), кислым и щелочным pH (Gonzalez-Toril et al., 2003; Gonsalves, 2012) или радиационным (Zhdanova et al., 2004; Dadachova, Casadevall, 2008; Fendrihan et al., 2009; Stan -Лоттер и Фендрихан, 2013). Существует потребность в исследованиях, направленных на выяснение механизмов выживания микробов в экстремальных средах обитания, поскольку основная цель политики планетарной защиты — предотвратить прямое и обратное загрязнение любых небесных тел и Земли (Rummel et al., 2002). До сих пор большинство таких исследований было сосредоточено на изучении экстремофильных бактерий, в основном спорообразующих (Nicholson et al., 2012; Tirumalai et al., 2013), и горных пород, содержащих грибы (Onofri et al., 2012; Zakharova et al. ., 2014), однако монослои грибных конидий не изучены.

Одно исследование показало, что выживаемость бактерий, связанных с космическими кораблями, при имитируемом УФ-облучении Марса зависит от штамма и места изоляции (Newcombe et al., 2005). Бактерии, связанные с космическими кораблями, были более устойчивыми, чем бактерии Bacillus subtillis 168, используемые в качестве дозиметрического контроля (Newcombe et al., 2005). Кроме того, воздействие спор B. subtilis 168 в условиях темного космоса (без УФ) за пределами Международной космической станции (МКС) и SMC в течение 559 дней вызывало экспрессию генов, участвующих в ответах на повреждение ДНК и белков, а также окислительный стресс и стресс оболочки. (Николсон и др., 2012). Кроме того, первое поколение спор другой бактерии, Bacillus pumillus SAFR-032, выделенных из сборочного цеха космических аппаратов Лаборатории реактивного движения (JPL), было более устойчивым к УФ-С, чем их аналоги из наземного контроля после воздействия на космос. УФ-условия в течение 18 месяцев.Обширные исследования всего генома SAFR-032 показали наличие нескольких генов, связанных с репарацией ДНК, которые, возможно, облегчили его выживание и адаптацию к суровым условиям окружающей среды. Кроме того, протеомный анализ показал, что количество белков стрессовой реакции, таких как супероксиддисмутаза, было увеличено по сравнению с контролем (Vaishampayan et al., 2012).

В процессе жизненного цикла грибов образуются конидии или споры. Некоторые из этих структур могут быть более устойчивыми к воздействию окружающей среды, чем типичные грибковые ценоцитарные клетки.Поэтому молекулярная характеристика и дальнейшее понимание устойчивости грибов к УФ-C и SMC имеют большое значение. Кроме того, грибы обладают широким спектром механизмов защиты от солнечного излучения, включая ферменты, удаляющие активные формы кислорода (ROS), механизмы репарации ДНК, включая эксцизионную репарацию нуклеотидов (NER) и фотореактивацию (PR), а также производство пигментов, таких как меланины и меланин-подобные соединения, а также метаболиты, поглощающие УФ-излучение, которые действуют как солнцезащитные фильтры (Braga et al., 2015). Выносливость, приспособляемость и пластичность грибов делают их устойчивыми в экстремальных условиях, что делает их потенциальными загрязнителями чистых помещений и, следовательно, прямым источником заражения.

25 апреля 1986 года произошла одна из самых значительных ядерных аварий в истории. Реактор 4 Чернобыльской атомной электростанции (ЧАЭС) взорвался, и высокий уровень выброса радиоактивности превратил окружающую территорию во враждебную среду. В течение следующих 18 лет на АЭС, в 30-километровой зоне отчуждения и за ее пределами было собрано более 2000 грибковых изолятов, представляющих около 200 видов более чем 90 родов (Жданова и др., 2004). Наблюдаемые грибные сообщества были невысокой сложности и в них преобладали меланин-содержащие штаммы. Примерно у 20% изолятов обнаружен ранее неизвестный феномен роста к источнику излучения, называемый положительным радиотропизмом (Жданова и др., 2004; Дайтон и др., 2008). Таким образом, эта уникальная характеристика чернобыльских грибов делает их идеальной моделью гриба для изучения адаптации к SMC. Кроме того, виды грибов, выделенные из Чернобыля, также были обнаружены в застроенной среде, в том числе в чистых помещениях JPL (La Duc et al., 2012; Weinmaier et al., 2015), смоделировали замкнутые среды обитания (Blachowicz et al., 2017) и на борту МКС (Checinska et al., 2015), что еще раз подчеркивает необходимость изучения их потенциала для прямого заражения.

МКС — это еще один тип среды, которая может считаться враждебной для микроорганизмов, с постоянной температурой и влажностью, контролируемым потоком воздуха, усиленным облучением и микрогравитацией (Mora et al., 2016). Несколько отчетов об изучении микробной нагрузки на борту МКС показали, что популяции грибов процветают в этой среде (Checinska et al., 2015; Be et al., 2017). В других исследованиях изучалась молекулярная адаптация отдельных видов к условиям космоса, выявлялись изменения в метаболоме и протеоме штаммов, выделенных на МКС (Knox et al., 2016; Romsdahl et al., 2018; Blachowicz et al., 2019). В других исследованиях несколько многослойных или встроенных криптоэндолитических грибных сообществ подверглись воздействию космических условий (Billi et al., 2011; Onofri et al., 2012, 2015; Scalzi et al., 2012; Pacelli et al., 2018). Протестированные изоляты, адаптированные к экстремальным условиям среды их обитания, выживали при SMC в течение длительных периодов времени и показали высокую стабильность ДНК в выживших клетках (Billi et al., 2011; Онофри и др., 2015; Pacelli et al., 2018). Несмотря на эти исследования, существуют значительные пробелы в нашем понимании молекулярных механизмов, которые способствуют выживанию нитчатых грибов в условиях SMC и их способности адаптироваться и выживать в космическом пространстве.

Это первый отчет, в котором оценивалась выживаемость конидий грибов, связанных с Чернобыльской АЭС и изолированных от ISS, подвергшихся воздействию SMC в монослоях. Высушенные монослои конидий четырех мицелиальных грибов подвергали воздействию SMC, а два штамма, Aspergillus fumigatus и Cladosporium cladosporoides , которые пережили воздействие SMC в течение 30 минут, дополнительно анализировали на фенотипические, протеомные и метаболические изменения.

Результаты

Идентификация штаммов грибов

В это исследование были включены двенадцать штаммов грибов, выделенных из мест аварии на Чернобыльской АЭС, принадлежащих к девяти родам, и один штамм, выделенный ISS. Восемь чернобыльских изолятов были собраны с поверхности стены взорванного блока-4 ЧАЭС. Остальные четыре гриба, выделенные из почвы в пределах зоны отчуждения, были включены для сравнения. Штаммы, использованные в исследовании, были отобраны на основе их экологической и биологической значимости из коллекции более 2000 изолятов.Видообразование определяли с помощью классических методов идентификации на основе морфологии клеток и колоний. Меньший набор грибов подвергся полному секвенированию генома. Имена, инвентарные номера GenBank и их значение представлены в таблице 1.

Таблица 1. Изоляты грибов, использованные в исследовании, и их значение.

Выживание высушенных конидиальных спор при облучении УФ-С

Влияние УФ-излучения на выживаемость высушенных грибковых конидий представлено в дополнительной таблице 1.Из 13 облученных штаммов все, кроме трех ( Beauveria bassiana, IMV 00265, Fusarium oxysporum, IMV 00293 и Aureobasidium pullulans, IMV 00882), пережили воздействие дозы 2000 Дж / м ² . Два радиотропных штамма, Cladosporium sphaerospermum IMV 00045 и Cladosporium cladosporioides IMV 00236 и нерадиотропный Penicillium citreonigrum IMV 00738, показали выживаемость на уровне 3,48, 3,60 и 2.18%, соответственно, что было выше, чем выживаемость ~ 0,1%, наблюдаемая для других штаммов (рисунок 1 и дополнительная таблица 1). Быстрое снижение выживаемости конидий наблюдалось при дозе 500 Дж / м ² (∼2–3 log уменьшения). С этого момента до доз 1000 или 2000 Дж / м ² снижение выживаемости было менее выраженным.

Рис. 1. Устойчивость к УФ-C чернобыльских и выделенных ISS штаммов грибов. Очищенные конидии 13 штаммов подвергались воздействию различных доз УФ-С.Выживаемость УФ-С рассчитывалась по формуле: N / N ₀ , количество выживших конидий при любой данной дозе / количество конидий, экспонированных в момент времени 0.

Выживание иссушенных конидий в условиях моделирования Марса (SMC)

На основании первоначального анализа выживаемости при SMC (не показан) четыре штамма грибов подвергались воздействию SMC в течение 5 и 30 минут в Лейденском институте химии, Нидерланды. Все подвергнутые воздействию штаммы, C. cladosporioides IMV 00236, Apiospora montagnei IMV 01851, C.herbarum IMV 00034 и A. fumigatus ISSFT-021, выдержали воздействие SMC в течение 5 минут, тогда как только два штамма: C. cladosporioides IMV 00236 и A. fumigatus ISSFT-021 выдержали воздействие в течение 30 минут (Таблица 2). Вероятно, наиболее поразительным наблюдением была самая высокая выживаемость IMV 00034 после 5-минутного воздействия SMC с последующим полным исчезновением после 30-минутного воздействия SMC. Однако, поскольку основное внимание в рукописи уделялось обсуждению способности грибов выжить при длительном воздействии SMC, мы не исследовали далее, почему IMV 00034 может быть очень устойчивым к воздействию SMC в течение короткого времени, но не выживает. при более длительной выдержке.Тем не менее, это остается интересным вопросом и предметом дальнейших исследований.

Таблица 2. Количественный анализ устойчивости к смоделированным условиям Марса (SMC) выбранных экстремотолерантных чернобыльских и изолированных грибов.

Профилирование вторичных метаболитов (SM)

Органические экстракты неэкспонированных штаммов ISSFT-021 и IMV 00236, а также штаммов ISSFT-021-30 и IMV 00236-30, подвергнутых воздействию SMC в течение 30 минут, были исследованы, чтобы проверить, влияет ли воздействие SMC на продукцию SM.При сравнении образцов до и после воздействия SMC не наблюдалось значительных различий в продукции SM, включая выход или тип продуцируемого соединения, в любом из штаммов (рис. 2). Однако, по-видимому, наблюдается тенденция к увеличению выхода продукции SM в обоих штаммах после воздействия SMC по сравнению с необработанными аналогами (Рисунки 2B, D).

Рис. 2. Производство вторичных метаболитов подвергшихся воздействию SMC ISSFT-021-30 и IMV 00236-30 по сравнению с неэкспонированными ISSFT-021 и IMV 00236. (A) Профили вторичных метаболитов ISSFT-021-30 и ISSFT-021 при выращивании на GMM. (B) Профили вторичных метаболитов IMV 00236-30 и IMV 00236 при выращивании на MEA. (C) Количественная оценка метаболитов, показывающая процентное изменение для каждого метаболита по отношению к неэкспонированному ISSFT-021; значимость была определена с использованием теста Велча t . (D) Количественная оценка метаболитов, показывающая процентное изменение для каждого метаболита по отношению к неэкспонированному IMV 00236; значимость была определена с использованием теста Велча t . ^∗ , радиотропизм.

Профилирование протеома

Протеомная характеристика ISSFT-021-30, подвергнутого воздействию SMC, выявила 51-активную и 24 отрицательно регулируемых белков по сравнению с неэкспонированным ISSFT-021 (кратное изменение (FC)> | 2 |, P <0,05) (дополнительная информация Таблица 2). Анализ распределения дифференциально экспрессируемых белков среди биологических процессов показал, что 27 белков участвуют в трансляции и биогенезе рибосом, 11 - в метаболизме углеводов и 10 - в ответе на стресс (рис. 3).Кроме того, в значительно большей степени представлены активированные биологические процессы, включая трансляцию (50% всех белков с повышенной регуляцией) и углеводные метаболические процессы (15%), тогда как значительно более представленные процессы с пониженной регуляцией включали метаболические процессы, производные углеводов (12%). ) (Дополнительная таблица 3).

Рисунок 3. AspGD GO Тонкие термины дифференциально экспрессируемых белков в ISSFT-021-30. Дифференциально экспрессируемые белки в (FC> | 2 |, P <0.05) были сопоставлены с терминами, представляющими различные биологические процессы, с использованием онтологии гена AspGD (GO) Slim Mapper.

Примерно 50% всех активированных белков в ISSFT-021-30 участвуют в трансляции и биогенезе рибосом, включая белки, которые составляют малую и большую субъединицу рибосомы (Таблица 3). Сообщалось, что большинство этих белков дифференциально экспрессируется во время раннего развития A. fumigatus (Cagas et al., 2011). Как Rpl3 (AFUA_2G11850), так и рибосомный белок P0 (AFUA_1G05080), экспрессия которых во время конидиации регулируется BrlAp, регулировались более чем в два раза (Twumasi-Boateng et al., 2009). Ряд дифференциально экспрессируемых белков участвует в углеводном обмене (Таблица 4), включая изоцитратлиазу AcuD (AFUA_4G13510), один из ключевых ферментов глиоксилатного цикла (Olivas et al., 2008). Целлобиогидролазы CbhB (AFUA_6G11610) и AFUA_8G01490, обе участвующие в деградации целлюлозы, и гидролаза AFUA_5G07080 были более чем в два раза активированы в ISSFT-021-30, подвергнутом воздействию SMC (Adav et al., 2013). Двукратное увеличение содержания белка наблюдалось для глицериндегидрогеназы GldB (AFUA_4G11730) (Teutschbein et al., 2010), фосфоглицераткиназа (AFUA_1G10350) и гексокиназа HxkA (AFUA_2G05910) (Albrecht et al., 2010). Среди белков, участвующих в углеводном обмене, количество которых снижено, были малат и алкогольдегидрогеназы [AFUA_6G05210 (Teutschbein et al., 2010), AFUA_5G06240 (Cagas et al., 2011), соответственно] и маннозо-6-фосфат-изомераза (AFUA_4G08410) ( Gautam et al., 2011). Несколько белков с повышенным содержанием были задействованы в ответ на стресс (таблица 5). Дегидриноподобный белок DprC (AFUA_7G04520), который, как известно, играет роль в защите клеток от замораживания (Hoi et al., 2011) и AFUA_1G14090, который, как предполагается, участвует в биосинтезе гистидина (Nierman et al., 2005), были активированы в два раза. Белки с пониженной регуляцией стрессовой реакции включали ядерный антиген пролиферирующих клеток (PCNA) (AFUA_1G04900), формальдегиддегидрогеназу (AFUA_2G01040) и AFUA_8G04890 с предполагаемой ролью в ответ на солевой стресс (Nierman et al., 2005).

Таблица 3. Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в трансляции и биогенезе рибосом в ISSFT-021-30, подвергнутых SMC.

Таблица 4. Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в углеводном обмене в ISSFT-021-30, подвергнутые SMC.

Таблица 5. Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в ответе на стресс в ISSFT-021-30, подвергнутые SMC.

Профилирование протеома

Протеомная характеристика C. cladosporioides при воздействии SMC в течение 30 минут показала, что 51 белок подвергался повышенной регуляции, а 218 белков подавлялись по сравнению с неэкспонированным IMV 00236 (кратность изменения (FC)> 2∣ , P <0.05) в ответ на SMC (дополнительная таблица 4). Распределение дифференциально экспрессируемых белков в IMV 00236-30, подвергнутых воздействию SMC, среди биологических процессов показано на фиг.4. Среди дифференциально экспрессируемых белков 22 участвовали в посттрансляционной модификации, обмене белков и шаперонов, 21 - в транспорте и метаболизме углеводов, 20 в производстве и преобразовании энергии и 17 в трансляции, структуре и биогенезе рибосом. Интересно, что большинство белков, участвующих в трансляции и рибосомной структуре и биогенезе в IMV 00236-30, подвергнутых воздействию SMC, демонстрируют понижающую регуляцию (таблица 6), что является паттерном экспрессии, противоположным ISSFT-021-30.Кроме того, ряд белков, участвующих в посттрансляционной модификации, и шаперонов (таблица 7) продемонстрировали пониженное содержание, в том числе аспарагиновая эндопептидаза (BS090_008183 / ENOG410PH8I), которая является ортологом A. fumigatus AFUA_5G13300 (Nierman et al., 2005 ). BS090_010805 / ENOG410PMR5, ортолог кокаперона митохондриального матрикса Mge1p (YOR232W) в Saccharomyces cerevisiae (Costanzo et al., 2010) подавлялся в четыре раза по сравнению с SMC-неэкспонированным IMV 00236.Белки, участвующие в углеводном обмене, демонстрировали различное количество (таблица 8), включая четырехкратную активацию экзополигалактуроназы, участвующей в деградации пектина BS090_001871 / ENOG410PG7M, которая является ортологом An12g07500 в Aspergillus niger (Martens-Uzunova et al., ). Хитиндеацетилазы BS090_000013 и BS090_000044 / ENOG410PMJX, а также белок узнавания хитина BS090_010953 / ENOG410PMF7 были по крайней мере троекратными. Белки с пониженной регуляцией углеводного обмена включают фосфоглицератмутазу BS090_004087 / ENOG410QEDC, которая является ортологом Aspergillus nidulans AN8720 с предполагаемой ролью в глюконеогенезе и гликолизе (Masuo et al., 2010), глюканаза BS090_003291 / ENOG410PM6H и альфа-амилаза BS090_011829 / ENOG410PMDW. Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в выработке и преобразовании энергии (Таблица 9), включали активированный BS090_001715 / ENOG410PGTG, ортолог НАДФН-дегидрогеназы A. niger (An11g08510), а также изоцитратлиазу и дегидрогеназу BS090_001881 / BS090_001881 / ENOG410PGND_000, соответственно . Белки с пониженным содержанием включали нитратредуктазу BS090_004112 / ENOG410PUCE и АТФ-синтазу BS090_005644 / ENOG41KOG1758.

Рисунок 4. Биологический процесс Категории COG дифференциально экспрессируемых белков в IMV 00236-30. Дифференциально распространенные белки (FC> | 2 |, P <0,05) были сопоставлены с терминами, представляющими различные биологические процессы, с использованием базы данных кластера ортологичных генов (COG) в CloVR.

Таблица 6. Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в трансляции, структуре рибосом и биогенезе в IMV 00236-30, подвергнутых SMC.

Таблица 7. Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в посттрансляционной модификации, обмене белков и шапероны в IMV 00236-30, подвергнутых SMC.

Таблица 8. Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в транспорте и метаболизме углеводов в IMV 00236-30, подвергнутых SMC.

Таблица 9. Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в производстве и преобразовании энергии в IMV 00236-30, подвергнутых SMC.

Повышенная устойчивость к ультрафиолетовому излучению SMC

Показатели выживаемости нескольких выделенных ISS и клинических изолятов A. fumigatus после воздействия УФ-С представлены на рисунке 5. ISSFT-021-30, подвергнутый воздействию SMC, продемонстрировал повышенную устойчивость к УФ-С (~ 20% конидий выжили после воздействия УФ-излучения. Доза УФ-С 4000 Дж / м ( ² ) по сравнению с неэкспонированным ISSFT-021 и другим изолятом A. fumigatus ISS IF1SW-F4. Кроме того, IF1SW-F4 был более устойчивым к воздействию УФ-C, чем ISSFT-021 и клинический штамм CEA10, которые демонстрировали аналогичные образцы устойчивости.Клинический изолят Af293 оказался наиболее чувствительным, показав снижение на 2 log при воздействии наивысшей испытанной дозы УФ-С. Эксперименты с экспозицией повторяли 3 раза и показали те же тенденции.

Рис. 5. Устойчивость к УФ-С у A. fumigatus ISS-изолированных и клинических штаммов. Очищенные конидии ISS-изолированных (ISSFT-021 и IF1SW-F4), подвергнутых воздействию SMC (ISSFT-021-30), и клинических изолятов (Af293 и CEA10) подвергались воздействию различных доз УФ-C. Выживаемость при УФ-С рассчитывалась по формуле: N / N ₀ , количество выживших конидий при любой данной дозе / количество конидий, экспонированных в момент времени 0.На графике нанесены средние показатели выживаемости грибковых конидий из трех различных экспериментов.

Обсуждение

Хотя хорошо известно, что бактерии связаны с окружающей средой космического корабля (La Duc et al., 2003, 2004; Newcombe et al., 2005), немногие исследования посвящены устойчивости грибов в этой среде (La Duc et al. , 2012; Weinmaier et al., 2015). Было показано, что полученные в виде монослоев спорообразующие бактерии, связанные с космическими кораблями, выживают при воздействии УФ-С и SMC (Newcombe et al., 2005; Osman et al., 2008), но аналогичные исследования для грибковых конидий не проводились. Микроорганизмы, экспонируемые как многослойные, защищены от проникновения УФ-излучения (субмикронный уровень), и последующее УФ-повреждение предотвращается, поэтому образование монослоев тестируемых клеток / спор / конидий имеет решающее значение для характеристики микробной летальности, вызванной облучением. Наблюдаемая штамм-зависимая чувствительность грибковых конидий к УФ-С не удивительна, поскольку аналогичные выводы были сделаны для видов бактерий, подвергшихся воздействию УФ-излучения (Osman et al., 2008). Интересно, что десять из тринадцати выбранных видов грибов выжили при дозе УФ-С 2000 Дж / м ² , в то время как виды бактерий в аналогичном исследовании пережили воздействие 1000 Дж / м ² (Osman et al., 2008), предполагая, что некоторые экстремофильные грибы столь же выносливы, если не больше, чем исследованные бактерии. Следует отметить, что проведение экспериментов, изучающих защитную природу грибов или бактерий, может помочь понять выживаемость микробов в экстремальных нишах, поскольку бактерии и грибы сосуществуют в окружающей среде и образуют сообщества, чтобы выжить в суровых условиях.

Космическая среда значительно отличается от Земли. Для него характерны повышенное облучение и отчетливые атмосферные условия. Следовательно, было необходимо оценить выживаемость грибов в условиях SMC, поскольку грибы, как известно, присутствуют во время пилотируемых космических полетов. Среди четырех штаммов, которые пережили 5-минутное воздействие SMC, два, ISSFT-021 и IMV 00236, пережили воздействие SMC в течение 30 минут. Большинство исследований, проверяющих выживаемость микроорганизмов в условиях SMC, проводилось с использованием спор бактерий или грибковых сообществ.В одном из таких исследований несколько Bacillus spp. были протестированы на симулированную устойчивость к УФ-облучению Марса, что привело к отсутствию выживания после 30-минутного воздействия для всех штаммов, кроме B. pumilus SAFR-032, который был инактивирован после 180-минутного воздействия (Schuerger et al., 2006). Однако, когда споры B. subtilis были подвергнуты воздействию SMC, включая облучение и атмосферные условия, 99,9% спор были уничтожены в течение 30 с, а 15-минутное воздействие не привело к извлечению жизнеспособных спор из алюминиевых купонов (Schuerger et al., 2003). Интересно, что когда более экстремотолерантный B. pumilus SAFR-032 был протестирован в условиях SMC, споры не были восстановлены с алюминиевого купона после 30-минутного воздействия, но рост бактерий наблюдался после того, как купоны были помещены в триптический соевый бульон (TSB) (Osman и др., 2008). В этом исследовании восстановление грибковых конидий, экспонированных в монослоях из алюминиевых купонов, было возможным как для ISSFT-021, так и для IMV 00236 даже после 30-минутного воздействия, что предполагает повышенную способность грибковых конидий противостоять такой среде.Результаты этого исследования в сочетании с теми, которые показывают, что сообщества криптоэндолитических грибов, внедренные в горные породы, могут противостоять SMC в течение длительного периода времени (Onofri et al., 2012, 2015; Pacelli et al., 2018), подразумевают, что грибы следует рассматривать как возможный прямой источник загрязнения. Это также подтверждается тем фактом, что повсеместное присутствие нитчатых грибов было задокументировано на объектах сборки космических аппаратов (La Duc et al., 2012; Weinmaier et al., 2015).

Сообщалось, что при воздействии космических условий бактерии становятся более устойчивыми к ультрафиолетовому излучению (Vaishampayan et al., 2012). Точно так же это исследование показало, что ISSFT-021-30, подвергшийся воздействию SMC, имел более высокую устойчивость к УФ-облучению, чем его необработанный аналог ISSFT-021. Кроме того, он оказался более устойчивым к УФ-облучению, чем любой из дополнительно протестированных штаммов A. fumigaus , включая другой штамм, выделенный ISS, IF1SW-F4 и два клинических изолята Af293 и CEA10. Эти результаты предполагают, что воздействие окружающей среды с усиленным облучением может привести к адаптивным изменениям, которые дают грибам повышенное экологическое преимущество при воздействии уникальных космических условий.

Одним из важных способов реакции мицелиальных грибов на внешние раздражители является изменение продукции SM. Хотя эти биоактивные молекулы не являются непосредственно необходимыми для выживания, они часто дают экологические преимущества (Keller et al., 2005). Оба вида грибов, подвергнутые SMC, ISSFT-021-30 и IMV 00236-30, показали немного повышенный выход продуцируемых SM. Такая тенденция согласуется с ранее наблюдаемыми повышенными выходами SM в изолированном от МКС АО-093350089 A.niger по сравнению со штаммом коллекции культур ATCC 1015 (Romsdahl et al., неопубликовано). Кроме того, когда метаболом ISSFT-021 был охарактеризован и сравнен с хорошо изученным Af293, выход продукции пирипиропена А и фумихиназолинов увеличился (Knox et al., 2016). Таким образом, наблюдаемая тенденция к увеличению продукции SM в штаммах после воздействия SMC подтверждает гипотезу о том, что космические условия могли изменить выход продукции вторичных метаболитов.

Это исследование показало, что воздействие SMC изменяет протеом как ISSFT-021-30, так и IMV 00236-30 по сравнению с необработанными аналогами.Интересно, что у обоих видов наибольшее количество дифференциально экспрессируемых белков было связанными с трансляцией рибосомными компонентами. Интересно, что подвергшиеся воздействию ионизирующего излучения C. sphaerospermum, Wangiella dermatitidis и Cryptococcus neoformans показали повышенный рост по сравнению с не подвергавшимися контролю из-за электронных изменений в меланине (Dadachova et al., 2007), однако в нашем исследовании только ISSFT -021-30, по-видимому, следует этой схеме, обнаруживая активацию белков, связанных с трансляцией.Наблюдаемые противоположные паттерны экспрессии белков, связанных с трансляцией, которые лежат в основе уникальной системы защиты видов, возможно, были сформированы различным экологическим происхождением каждого изолята (Gasch, 2007; Heitman et al., 2017). Это несоответствие предполагает, что разные виды мицелиальных грибов изменяют свой рост и развитие в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды в зависимости от вида / штамма. Кроме того, разница в уровнях экспрессии связанного с трансляцией рибосомального белка может приводить к общей повышающей и понижающей регуляции других белков в ISSFT-021-30 и IMV 00236-30 соответственно.Интересно, что рибосомный белок Rpl17 был обозначен как решающий для выживания A. fumigatus (Firon et al., 2003), C. neoformans (Ianiri et al., 2017) и S. cerevisiae (Gamalinda et al., 2013), особенно после выращивания на глюкозе. Индуцированное изобилие Rpl17 при воздействии SMC может указывать на то, что он модулирует реакцию A. fumigatus на суровые условия в зависимости от источника углерода. Несколько дифференциально экспрессируемых белков участвовали в углеводном обмене и преобразовании энергии, включая изоцитратлиазу AcuD (AFUA_4G13510) в протеоме ISSFT-021-30.AcuD является одним из ключевых ферментов в глиоксилатном цикле, который способствует росту грибов на альтернативных источниках углерода C ₂ (De Lucas et al., 1999). Кроме того, AcuE, другой фермент в глиоксилатном цикле, показал повышенное содержание в ISS-изолированных ISSFT-021 и IF1SW-F4 по сравнению с клиническими изолятами Af293 и CEA10 (Blachowicz et al., 2019). Кроме того, повышенное количество белков, участвующих в реакции на голодание, наблюдалось в изолированном ISS JSC-093350089 A. niger по сравнению с хорошо изученным штаммом для сбора культур ATCC 1015 (Romsdahl et al., 2018). Эти данные свидетельствуют о том, что повышенная выработка ферментов реакции голодания играет роль в адаптации к космическим условиям. Некоторые ферменты, участвующие в распознавании и деградации хитина, были активированы в IMV 00236-30. Эти ферменты позволяют использовать хитиновый мусор в качестве альтернативного источника углерода и позволяют морфогенетические изменения во время роста и дифференцировки (Gooday et al., 1986), что также предполагает, что изменения в углеводном обмене являются адаптивной реакцией на SMC.Интересно, что при анализе белковых паттернов Cryomyces antarcticus , Knufia perforans и Exophiala jeanselmei , подвергнутых многослойному воздействию SMC, с помощью 2D-гель-электрофореза не было обнаружено дополнительных белков, индуцированных стрессом (Захарова и др., 2014).

Это исследование подтверждает огромную способность нитчатых грибов адаптироваться к экстремальным условиям окружающей среды и процветать в самых разных экологических нишах. Насколько нам известно, это первый отчет о протеомном и метаболомном анализе мицелиальных грибов в ответ на SMC.Такой сложный современный анализ адаптивных реакций грибов к условиям космоса необходим для обеспечения безопасности в эпоху будущих исследований космического пространства, поскольку грибы, несомненно, будут сопровождать людей во время космических путешествий. Тщательное понимание того, как мицелиальные грибы адаптируются к космическим условиям, важно как для поддержания здоровья экипажа, так и для предотвращения биокоррозии космического корабля, поскольку сообщалось о патогенных грибах (Knox et al., 2016) и технофилах (Alekhova et al., 2005). на борту космических станций МКС и «Мир».

Материалы и методы

Пункты сбора проб

Субкультуры выделенных штаммов были получены из Института микробиологии и вирусологии АН УССР в рамках многолетней программы совместных исследований в Центр экологической биотехнологии Национальной лаборатории Лоуренса Беркли (LBNL). Для этого исследования были отобраны 12 изолятов, связанных с аварией на Чернобыльской АЭС (Таблица 1).

Приготовление алюминиевых купонов с монослоями сушеных конидий грибов

Купоны из высококачественного алюминия (Al 6061-T6) прошли прецизионную очистку для обеспечения стерильности, как описано ранее (Osman et al., 2008). В каждый купон засевали 100 мкл суспензии конидий для содержания ~ 10 ⁵ конидий на купон. Конидии подсчитывали с помощью гемоцитометра (Double Neubauer Counting Chamber, Hausser Scientific, Horsham, PA, USA) после сбора культур, выращенных в течение 5 дней при 26 ° C на картофельном агаре с декстрозой (PDA). Суспензии конидий разбавляли водой, пригодной для молекулярной биологии (Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США), и к каждому купону добавляли ∼10 ⁵ конидий с последующей сушкой в ​​течение ночи при комнатной температуре в вытяжном шкафу.Монослои конидий подтверждали с помощью сканирующей электронной микроскопии (данные не показаны).

UV-C Воздействие и восстановление

Алюминиевые купоны с высушенными грибковыми конидиями помещали в пластиковую чашку Петри без крышки и подвергали воздействию УФ-С с использованием ручной ртутной УФ-лампы низкого давления (модель UVG-11; UVP Inc., Апланд, Калифорния, США). Состояния). Лампу помещали над образцом, и УФ-поток на поверхности экспонированного образца измеряли с помощью цифрового радиометра UVX (UVP Inc.). Время воздействия, необходимое для получения доз: 0, 50, 100, 500, 1000 и 2000 Дж / м ² было рассчитано при 100 мкВт / см ^-2 . После воздействия УФ-С на каждый купон наносили 100 мкл 10% поливинилового спирта (ПВС) и сушили при 37 ° С в течение 50 мин. Высушенный ПВС вместе с грибковыми конидиями очищали с помощью стерильных пинцетов и добавляли к 1 мл воды, пригодной для молекулярной биологии (Fisher Scientific). Стадия экстракции ПВС была повторена. Когда PVA был растворен, готовили серийные разведения и наносили на PDA в двух экземплярах.Колониеобразующие единицы (КОЕ) подсчитывали после 7 дней инкубации при 26 ° C.

Моделируемые марсианские условия (SMC)

Выживание и реакция грибковых штаммов в условиях SMC были протестированы в камере моделирования Марса, оснащенной УФ-прозрачным окном из плавленого кварца в соответствии с ранее описанной установкой (Garry et al., 2006; Osman et al., 2008; Peeters et al. , 2010). Купоны, приготовленные в соответствии с описанным выше протоколом, помещали в стерильные пробирки Falcon и отправляли в Нидерланды.После прибытия (~ 1,5 недели) образцы, нанесенные на алюминиевые купоны, были помещены внутрь камеры для моделирования, а затем камера была откачана с помощью безмасляного спирального насоса (XDS5, Edwards Vacuum, Кроули, Великобритания) для достижения базового давления 20 Па. При непрерывной перекачке камеру пять раз продували CO высокой чистоты ₂ (99,995%, H ₂ 0 <5 частей на миллион, O ₂ <5 частей на миллион, Praxair, Данбери, Коннектикут, США ) перед установкой непрерывного потока газа CO ₂ для поддержания стабильного давления в камере примерно 600 Па.Образцы подвергали воздействию искусственного солнечного света при комнатной температуре (SF150 с ксеноновой дуговой лампой, 150 Вт, Sciencetech Inc., Лондон, Канада) через окно из плавленого кварца камеры для моделирования. Интегральная освещенность с длиной волны 200–400 нм на расстоянии образца составляла 58,7 Вт / м ² (рис. 6). Образцы подвергались кумулятивным дозам 2670 и 16110 Дж / м ² в течение 5 и 30 минут соответственно, после чего их извлекали из камеры и помещали в стерильные пробирки Falcon для отправки обратно в JPL (Пасадена, Калифорния, США) для дальнейший анализ.По возвращении в JPL образцы, подвергшиеся воздействию SMC, были обработаны в соответствии с вышеупомянутым протоколом PVA для оценки выживаемости.

Рис. 6. УФ-спектр (200–400 нм) имитатора Солнца, использованного в данном исследовании. Другие спектры освещения моделей Марса представлены вместе с интегральной энергетической освещенностью в диапазоне длин волн от 200 до 400 нм.

Экстракция и анализ вторичных метаболитов

Штаммы Aspergillus fumigatus культивировали при 30 ° C на чашках с агаром GMM при C.cladosporioides выращивали при 26 ° C на чашках с агаром MEA, начиная с 10 ⁷ конидий на чашку Петри ( D = 10 см). Через 5 дней агар измельчали, экстрагировали 25 мл метанола и 25 мл смеси 1: 1 метанол / дихлорметан каждый с последующей обработкой ультразвуком и фильтрацией в течение 1 часа. После второй фильтрации объединенные неочищенные экстракты из каждого изолята упаривали в вакууме , суспендировали в 20 мл воды и разделяли с этилацетатом (20 мл). Слой этилацетата упаривали в вакууме , повторно растворяли в 1 мл 20% диметилсульфоксида / метанола и 10 мкл исследовали методом детектирующей масс-спектрометрии с высокоэффективной жидкостной хроматографией и фотодиодной матрицей (HPLC-DAD-MS).ВЭЖХ-МС выполняли с использованием масс-спектрометра с ионной ловушкой ThermoFinnigan LCQ Advantage с колонкой RP C ₁₈ (Alltech Prevail C ₁₈ 3 мм 2,1 × 100 мм) при скорости потока 125 мкл / мин. Градиент растворителя для ЖХ / МС составлял 95% ацетонитрил / H ₂ O (растворитель B) в 5% ацетонитриле / H ₂ O (растворитель A), оба содержали 0,05% муравьиной кислоты, а именно: 0% растворитель B из От 0 до 5 минут, от 0 до 100% растворителя B от 5 до 35 минут, 100% растворителя B от 35 до 40 минут, от 100 до 0% растворителя B от 40 до 45 минут и повторное уравновешивание с 0% растворителем B от 45 до 50 мин.

Экстракция и обработка образцов протеома

Воздействие SMC на грибковые конидии требовало использования ∼10 ⁶ конидий на купон, чтобы избежать эффекта затенения (Osman et al., 2008), однако такого количества биомассы было недостаточно для проведения подробных протеомных анализов. Таким образом, для наблюдения за постоянными изменениями протеомов штаммов, подвергшихся воздействию SMC, по сравнению с неэкспонированными штаммами штаммов A. fumigatus повторно выращивали при 30 ° C на GMM и штаммов C. cladosporioides при 26 ° C на MEA, начиная с 10 ⁷ конидий / на чашку Петри ( D, = 10 см).Через 5 дней мицелий и споры с чашек с агаром собирали и хранили при -80 ° C до экстракции белка в City of Hope (Дуарте, Калифорния, США). Белок экстрагировали, как описано ранее (Romsdahl et al., 2018). Вкратце, мицелий и споры лизировали и гомогенизировали с использованием миксера. Концентрации белка измеряли методом Брэдфорда с использованием стандартной кривой бычьего сывороточного альбумина (Bio-Rad Laboratories, Inc., Геркулес, Калифорния, США).

Образцы были обработаны для маркировки тандемной массой (TMT), как описано Romsdahl et al.(2018) с модификацией. Протеомное профилирование штаммов A. fumigatus и C. cladosporioides проводили в двух отдельных экспериментах TMT LC / MS. A. fumigatus штаммов ISSFT-021 и ISSFT-021-30 были помечены TMT ⁶ -128 и TMT ⁶ -129 соответственно. Два биологических образца штаммов C. cladosporioides IMV00 236 и IMV00 236-30 были помечены TMT ⁶ -128/130 и TMT ⁶ -129/131 соответственно.

Образцы анализировали на масс-спектрометре Orbitrap Fusion Tribrid с жидкостным хроматографом EASY-nLC 1000, ловушкой Acclaim PepMap100 C ₁₈ размером 75 мкм × 2 см и аналитической колонкой PepMap RSLC C ₁₈ 75 мкм × 25 см. колонку и ионный источник Easy-Spray (Thermo Fisher Scientific), как описано ранее (Romsdahl et al., 2018).

Количественный протеомный анализ

Все спектры МС анализировали с помощью Proteome Discoverer (версия 2.2.0.388, Thermo Fisher Scientific) с поисковыми системами Sequest-HT. Базы данных белков представляли собой либо базу данных A. fumigatus, Af293 из NCBI, содержащую 9845 неизбыточных последовательностей, либо собственный аннотированный проект последовательности генома C. cladosporioides (MSJH00000000). Параметры поиска были описаны Romsdahl et al. (2018).

технических измерений в трех повторностях для каждого белка. Для анализа учитывались только белки, которые были идентифицированы по крайней мере с одним пептидом, обнаруженным в каждой технической повторности и количественно определенным во всех технических и биологических повторностях.Затем идентифицированные белки усредняли и трансформировали Log2. Тест Стьюдента t проводили для идентификации белков, которые по-разному экспрессируются в каждой группе, подвергавшейся воздействию SMC, и группе, не подвергавшейся воздействию. Белки со значением p ≤ 0,05 дополнительно оценивали на повышающую и понижающую регуляцию с использованием порогового значения ≥ ± 2-кратного изменения. Онтология гена AspGD (GO) Тонкие термины (Cerqueira et al., 2014) были использованы для изучения распределения дифференциально экспрессируемых белков среди биологических процессов в ISSFT-021-30, подвергнутых воздействию SMC, в то время как база данных кластера ортологичных генов (COG) (Татусов и другие., 2000), используемый в CloVR (Angiuoli et al., 2011), был использован для изучения распределения дифференциально экспрессируемых белков в IMV 00236-30, подвергнутых воздействию SMC.

Аннотации генома

Аннотацию генома C. cladosporioides IMV 00236 выполняли на депонированной сборке (MSJH00000000) с помощью Funannotate (v1.5.1) (Love et al., 2018). Белки грибов Capnodiales ( Dothideomycetes ), база данных Swissprot (члены Швейцарского института биоинформатики [SIB], 2016) и транскрипты Cladosporium sphaerospermum UM 843 (Ng et al., 2012) использовались в качестве информативных последовательностей. Консервативные гены были идентифицированы из базового набора BUSCO «ascomycota_odb9» и использовались для создания обучающего набора для предсказания гена ab initio Августом (Stanke et al., 2006; Simão et al., 2015). Первоначально предиктор GenemarkHMM-ES был обучен с использованием его процедур самообучения (Ter-Hovhannisyan et al., 2008). Эти прогнозы вместе с выровненными белками с учетом сплайсинга с использованием DIAMOND (Buchfink et al., 2015) с последующим уточнением с помощью exonerate для повышения точности выравнивания сплайсинга (Slater and Birney, 2005).Консенсусные генные модели были созданы на основе объединенных доказательств с помощью Evidence Modeler (Haas et al., 2008). Предсказанная функция генов на основе консервативных белковых доменов (El-Gebali et al., 2018), Swissprot (Swiss Institute of Bioinformatics members [SIB], 2016) и предполагаемая гомология консервативных белковых кластеров в eggNOGdb (Huerta-Cepas et al., 2018) и прогнозирование кластеров вторичных метаболитов (Blin et al., 2017).

Авторские взносы

AB разработала рукопись, провела эксперименты по воздействию УФ-С, а также внесла свой вклад в анализ и интерпретацию данных, а также идентификацию штаммов.AC и MK провели обработку образцов белка, анализ LC / MS и обработку протеомных данных. AE и PE позволили моделировать марсианскую камеру в Лейденском институте химии, провели эксперименты SMC и составили черновики рукописи. JS аннотировал геном IMV 00236 для протеомного анализа. Компания TT ​​предоставила штаммы, выделенные из Чернобыля, и провела морфологическую характеристику и идентификацию. CW подготовил рукопись и интерпретировал данные метаболомики. KV разработал исследование, интерпретировал данные, подготовил и критически рассмотрел рукопись.Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Это исследование финансировалось Программой внутреннего развития JPL, присужденной KV, а также грантом NNh22ZTT001N 2012 года по космической биологии. 19-12829-26 в соответствии с приказом NNN13D111T присуждена KV и студенческая стипендия AB. AC и MK получили поддержку в рамках субподряда JPL 1574847. Использование основного объекта масс-спектрометрии и протеомики City of Hope было частично поддержано NIH, Национальным институтом рака, грантом P30 CA33572.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Часть исследований, описанных в этой публикации, была проведена в Лаборатории реактивного движения Калифорнийского технологического института по контракту с НАСА. Благодарим Институт микробиологии и вирусологии АН УССР за сбор образцов.Мы благодарим Джиллиан Ромсдал за вычитку рукописи. Александра Checinska-Sielaff признана за идентификацию изолированных штаммов ISS. Мы благодарим Лейденский институт химии за разрешение использовать смоделированную камеру Марса и членов группы защиты планет в Лаборатории реактивного движения за их техническую помощь. Мы также благодарим программу «Космическая биология» за финансирование и спонсирование студенческой стипендии AB. © 2019 Калифорнийский технологический институт. Признана государственная спонсорская поддержка.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.01013/full#supplementary-material

Список литературы

Адав, С.С., Равиндран, А., и Сзе, С.К. (2013). Протеомный анализ зависимых от температуры внеклеточных белков из Aspergillus fumigatus , выращенных в условиях твердотельного культивирования. J. Proteome Res. 12, 2715–2731. DOI: 10.1021 / pr4000762

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альбрехт Д., Гутке Р., Брахаге А. А. и Книмейер О. (2010). Интегральный анализ реакции на тепловой шок у Aspergillus fumigatus . BMC Genomics 11:32. DOI: 10.1186 / 1471-2164-11-32

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алехова Т.А., Александрова А.А., Новожилова Т.И., Лысак Л.В., Загустина Н.А., Безбородов А.М. (2005). Мониторинг микробных деструкторов на пилотируемых космических станциях. Прикл. Биохим. Микробиол. 41, 435–443.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ангиуоли, С. В., Маталка, М., Гассман, А., Галенс, К., Вангала, М., Райли, Д. Р. и др. (2011). CloVR: виртуальная машина для автоматизированного и портативного анализа последовательностей с настольного компьютера с использованием облачных вычислений. BMC Bioinformatics 12: 356. DOI: 10.1186 / 1471-2105-12-356

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барнард, Р.Л., Осборн, К. А., и Файерстоун, М. К. (2013). Реакция почвенных бактериальных и грибных сообществ на сильное высыхание и повторное заболачивание. ISME J. 7, 2229–2241. DOI: 10.1038 / ismej.2013.104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бе Н. А., Авила-Эррера А., Аллен Дж. Э., Сингх Н., Чечинска Силафф А., Джайнг К. и др. (2017). Полные метагеномные профили частиц, собранных с международной космической станции. Микробиом 5:81.DOI: 10.1186 / s40168-017-0292-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Билли Д., Виаджиу Э., Кокелл С. С., Рэббоу Э., Хорнек Г. и Онофри С. (2011). Избавление от повреждений и восстановление в высушенных Chroococcidiopsis spp. из жарких и холодных пустынь, подвергшихся воздействию смоделированного космоса и марсианских условий. Астробиология 11, 65–73. DOI: 10.1089 / ast.2009.0430

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блахович, А., Чанг, А.Дж., Ромсдал, Дж., Калкум, М., Ван, К.С.С., и Венкатесваран, К. (2019). Протеомная характеристика Aspergillus fumigatus , изолированного от воздуха и поверхностей международной космической станции. Fungal Genet. Биол. 124, 39–46. DOI: 10.1016 / j.fgb.2019.01.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блахович А., Майер Т., Башир М., Пибер Т. Р., Де Леон П. и Венкатесваран К. (2017). Присутствие человека влияет на грибковое разнообразие надутой среды обитания Луны / Марса. Микробиом 5:62. DOI: 10.1186 / s40168-017-0280-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блин К., Вольф Т., Шевретт М. Г., Лу X., Швален К. Дж., Каутсар С. А. и др. (2017). antiSMASH 4.0-улучшения в предсказании химии и идентификации границ кластера генов. Nucleic Acids Res. 45, W36 – W41. DOI: 10.1093 / nar / gkx319

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брага, Г. У. Л., Rangel, D. E. N., Fernandes, ÉK. К., Флинт, С. Д., Робертс, Д. В. (2015). Молекулярные и физиологические эффекты УФ-излучения окружающей среды на грибковые конидии. Curr. Genet. 61, 405–425. DOI: 10.1007 / s00294-015-0483-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кагас, С. Э., Джайн, М. Р., Ли, Х. и Перлин, Д. С. (2011). Протеомная подпись Aspergillus fumigatus на ранней стадии развития. Мол. Клетка. Протеомика 10: M111.010108. DOI: 10.1074 / mcp.M111.010108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cerqueira, G. C., Arnaud, M. B., Inglis, D. O., Skrzypek, M. S., Binkley, G., Simison, M., et al. (2014). База данных генома Aspergillus : мультивидовое курирование и включение данных РНК-Seq для улучшения структурных аннотаций генов. Nucleic Acids Res. 42, D705 – D710. DOI: 10.1093 / nar / gkt1029

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Checinska, A., Пробст, А.Дж., Вайшампаян, П., Уайт, Дж. Р., Кумар, Д., Степанов, В. Г. и др. (2015). Микробиомы пылевых частиц, собранных с международных космических станций и сборочных объектов космических аппаратов. Микробиом 3:50. DOI: 10.1186 / s40168-015-0116-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Костанцо, М., Барышникова, А., Беллай, Дж., Ким, Ю., Спир, Э. Д., Севье, К. С. и др. (2010). Генетический ландшафт клетки. Наука 327, 425–431.DOI: 10.1126 / science.1180823

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дадачева Е., Брайан Р. А., Хуанг X., Моадель Т., Швейцер А. Д., Айсен П. и др. (2007). Ионизирующее излучение изменяет электронные свойства меланина и усиливает рост меланизированных грибов. PLoS One 2: e457. DOI: 10.1371 / journal.pone.0000457

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дадачева Э., Касадеваль А.(2008). Ионизирующее излучение: как грибы справляются, адаптируются и эксплуатируются с помощью меланина. Curr. Opin. Microbiol. 11, 525–531. DOI: 10.1016 / j.mib.2008.09.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Лукас, Дж. Р., Домингес, А. И., Валенсиано, С., Тернер, Г., и Лаборда, Ф. (1999). Ген acuH Aspergillus nidulans , необходимый для роста на ацетате и длинноцепочечных жирных кислотах, кодирует предполагаемый гомолог карнитинового / ацилкарнитинового носителя млекопитающих. Arch. Microbiol. 171, 386–396. DOI: 10.1007 / s002030050725

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эль-Гебали С., Мистри Дж., Бейтман А., Эдди С. Р., Лучани А., Поттер С. С. и др. (2018). База данных семейств белков Pfam в 2019 году. Nucleic Acids Res. 47, D427 – D432. DOI: 10.1093 / nar / gky995

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фендрихан, С., Берсес, А., Ламмер, Х., Муссо, М., Rontó, G., Polacsek, T. K., et al. (2009). Исследование воздействия смоделированного марсианского ультрафиолетового излучения на Halococcus dombrowskii и другие чрезвычайно галофильные архебактерии. Астробиология 9, 104–112. DOI: 10.1089 / ast.2007.0234

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фирон А., Вильяльба Ф., Беффа Р. и д’Энфер К. (2003). Идентификация основных генов грибкового патогена человека Aspergillus fumigatus с помощью транспозонного мутагенеза. Эукариот. Cell 2, 247–255. DOI: 10.1128 / EC.2.2.247-255.2003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гамалинда, М., Яковлевич, Дж., Бабиано, Р., Талкиш, Дж., Де ла Крус, Дж., И Вулфорд, Дж. Л. (2013). Рибосомные белки L17, L35 и L37 выходного туннельного туннеля дрожжевого полипептида необходимы для рекрутирования факторов поздней сборки, необходимых для процессинга 27SB пре-рРНК. Nucleic Acids Res. 41, 1965–1983. DOI: 10.1093 / nar / gks1272

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарри, Дж.Р. К., тен Кейт, И. Л., Мартинс, З., Нёрнберг, П., и Эренфройнд, П. (2006). Анализ и выживаемость аминокислот в аналогах марсианского реголита. Метеорит. Планета. Sci. 41, 391–405. DOI: 10.1111 / j.1945-5100.2006.tb00470.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гаутам П., Упадхьяй С. К., Хассан В., Мадан Т., Сирдешмук Р., Сундарам С. С. и др. (2011). Транскриптомный и протеомный профиль Aspergillus fumigatus при воздействии артемизинина. Mycopathologia 172, 331–346. DOI: 10.1007 / s11046-011-9445-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалвес В. (2012). Галофильные грибы в полигалинной эстуарной среде обитания. J. Yeast Fungal Res. 3, 30–36. DOI: 10.5897 / JYFR12.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес-Торил, Э., Льобет-Бросса, Э., Касамайор, Э. О., Аманн, Р., и Амилс, Р. (2003). Микробная экология экстремально кислой среды реки Тинто. Заявл. Environ. Microbiol. 69, 4853–4865. DOI: 10.1128 / AEM.69.8.4853-4865.2003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гудей, Г. В., Хамфрис, А. М., и Макинтош, В. Х. (1986). «Роль хитиназ в росте грибов», в Chitin in Nature and Technology , ред. Р. Муццарелли, К. Жено и Г. В. Гудей (Бостон, Массачусетс, Springer), 83–91. DOI: 10.1007 / 978-1-4613-2167-5_12

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаас, Б.J., Salzberg, S.L., Zhu, W., Pertea, M., Allen, J.E., Orvis, J., et al. (2008). Автоматическая аннотация структуры гена эукариот с помощью EVidenceModeler и программы для сборки сплайсированных выравниваний. Genome Biol. 9: R7. DOI: 10.1186 / GB-2008-9-1-r7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Heitman, J., Howlett, B., Crous, P., Stukenbrock, E., James, T., et al. (ред.). (2017). «Адаптация к стрессу», в The Fungal Kingdom (Вашингтон, округ Колумбия: Американское общество микробиологии), 463–485.DOI: 10.1128 / microbiolspec.FUNK-0048-2016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Hoi, J. W. S., Lamarre, C., Beau, R., Meneau, I., Berepiki, A., Barre, A., et al. (2011). Новое семейство дегидриноподобных белков участвует в стрессовой реакции у человека, вызывающего грибковый патоген Aspergillus fumigatus . Мол. Биол. Cell 22, 1896–1906. DOI: 10.1091 / mbc.E10-11-0914

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уэрта-Сепас, J., Szklarczyk, D., Heller, D., Hernández-Plaza, A., Forslund, S.K, Cook, H., et al. (2018). eggNOG 5.0: иерархический, функционально и филогенетически аннотированный ресурс по ортологии, основанный на 5090 организмах и 2502 вирусах. Nucleic Acids Res. 47, D309 – D314. DOI: 10.1093 / nar / gky1085

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янири, Г., Бойс, К. Дж., И Иднурм, А. (2017). Выделение условных мутаций в генах, необходимых для жизнеспособности Cryptococcus neoformans . Curr. Genet. 63, 519–530. DOI: 10.1007 / s00294-016-0659-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нокс, Б. П., Блахович, А., Палмер, Дж. М., Ромсдал, Дж., Хаттенлохер, А., Ван, К. С. С., et al. (2016). Характеристика изолята Aspergillus fumigatus из воздуха и поверхностей международной космической станции. мСфера 1: e00227-16. DOI: 10.1128 / mSphere.00227-16

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ла Дюк, М.Т., Николсон, В., Керн, Р., Венкатесваран, К. (2003). Микробная характеристика космического корабля Mars Odyssey и его установки для герметизации. Environ. Microbiol. 5, 977–985. DOI: 10.1046 / j.1462-2920.2003.00496.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ла Дук, М. Т., Вайшампаян, П., Нильссон, Х. Р., Торок, Т., и Венкатесваран, К. (2012). Разнообразие бактерий, архей и грибов, полученное с помощью пиросеквенирования, в аппаратном обеспечении космических кораблей, предназначенных для Марса Заявл. Environ. Microbiol. 78, 5912–5922. DOI: 10.1128 / AEM.01435-12

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лав, Дж., Палмер, Дж., Стаджич, Дж., Эссер, Т., Кастман, Э. и Винтер, Д. (2018). Nextgenusfs / Funannotate: Funannotate v1.5.1 . Зенодо. DOI: 10.5281 / zenodo.1471785

CrossRef Полный текст

Мартенс-Узунова, Э.С., Зандлевен, Дж. С., Бенен, Дж. А. Э., Авад, Х., Коулс, Х. Дж., Бельдман, Г. и др.(2006). Новая группа экзо-действующих гликозидгидролаз семейства 28 Aspergillus niger, которые участвуют в деградации пектина. Biochem. J. 400, 43–52. DOI: 10.1042 / BJ20060703

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Масуо, С., Терабаяси, Ю., Симидзу, М., Фуджи, Т., Китадзуме, Т., и Такая, Н. (2010). Анализ глобальной экспрессии генов Aspergillus nidulans показывает метаболический сдвиг и подавление транскрипции в условиях гипоксии. Мол. Genet. Геномика 284, 415–424. DOI: 10.1007 / s00438-010-0576-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маккей, К. П., Фридман, Э. И., Гомес-Сильва, Б., Касерес-Вильянуэва, Л., Андерсен, Д. Т., и Ландхейм, Р. (2003). Температурные и влажностные условия жизни в чрезвычайно засушливом районе пустыни Атакама: четыре года наблюдений, включая Эль-Ниньо 1997–1998 годов. Астробиология 3, 393–406. DOI: 10.1089 / 1531107037660

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мора, М., Mahnert, A., Koskinen, K., Pausan, M. R., Oberauner-Wappis, L., Krause, R., et al. (2016). Микроорганизмы в замкнутой среде обитания: микробиологический мониторинг и контроль в отделениях интенсивной терапии, операционных, чистых помещениях и на международной космической станции. Фронт. Microbiol. 7: 1573. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.01573

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ньюкомб Д. ​​А., Шуэргер А. К., Бенардини Дж. Н., Дикинсон Д., Таннер Р. и Венкатесваран К.(2005). Выживание микроорганизмов, связанных с космическими кораблями, при моделировании марсианского УФ-излучения. Заявл. Environ. Microbiol. 71, 8147–8156. DOI: 10.1128 / AEM.71.12.8147-8156.2005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ng, K. P., Yew, S. M., Chan, C. L., Soo-Hoo, T. S., Na, S. L., Hassan, H., et al. (2012). Секвенирование Cladosporium sphaerospermum , гнилостного гриба, выделенного из посевов крови. Эукариот. Ячейка 11, 705–706.DOI: 10.1128 / EC.00081-12

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Николсон, В. Л., Мёллер, Р., Protect Team, and Horneck, G. (2012). Транскриптомные ответы прорастающих спор Bacillus subtilis, подвергшихся 1,5-летнему пребыванию в космосе и смоделированных марсианских условиях в эксперименте EXPOSE-E PROTECT. Астробиология 12, 469–486. DOI: 10.1089 / ast.2011.0748

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nierman, W.К., Пейн, А., Андерсон, М. Дж., Вортман, Дж. Р., Ким, Х. С., Арройо, Дж. И др. (2005). Геномная последовательность патогенного и аллергенного мицелиальных грибов Aspergillus fumigatus . Природа 438, 1151–1156. DOI: 10.1038 / nature04332

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Olivas, I., Royuela, M., Romero, B., Monteiro, M.C., Mínguez, J.M., Laborda, F., et al. (2008). Способность расти на липидах объясняет полностью вирулентный фенотип у мышей с нейтропенией нуль-мутантов Aspergillus fumigatus по ключевым ферментам глиоксилатного цикла. Fungal Genet. Биол. 45, 45–60. DOI: 10.1016 / j.fgb.2007.05.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Онофри, С., де ла Торре, Р., де Вера, Дж. П., Отт, С., Цуккони, Л., Селбманн, Л., и др. (2012). Выживание организмов, колонизирующих породы, через 1,5 года пребывания в открытом космосе. Астробиология 12, 508–516. DOI: 10.1089 / ast.2011.0736

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Онофри, С., де Вера, Дж.-П., Цуккони, Л., Селбманн, Л., Скальци, Г., Венкатесваран, К. Дж. И др. (2015). Выживание антарктических криптоэндолитических грибов в смоделированных марсианских условиях на борту международной космической станции. Астробиология 15, 1052–1059. DOI: 10.1089 / ast.2015.1324

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Онофри, С., Селбманн, Л., де Хуг, Г. С., Грубе, М., Баррека, Д., Руизи, С., и др. (2007). Эволюция и адаптация грибов на границах жизни. Adv. Space Res. 40, 1657–1664. DOI: 10.1016 / j.asr.2007.06.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Онофри, С., Селбманн, Л., Цуккони, Л., и Пагано, С. (2004). Антарктические микрогрибы как модели для экзобиологии. Планета. Космические науки. 52, 229–237. DOI: 10.1016 / j.pss.2003.08.019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Осман С., Петерс З., Ла Дюк М. Т., Мансинелли Р., Эренфройнд П. и Венкатесваран К. (2008). Влияние затенения на выживаемость бактерий в условиях, имитирующих марсианскую атмосферу и УФ-излучение. Заявл. Environ. Microbiol. 74, 959–970. DOI: 10.1128 / AEM.01973-07

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pacelli, C., Selbmann, L., Zucconi, L., Coleine, C., de Vera, J.-P., Rabbow, E., et al. (2018). Реакция черного гриба Cryomyces antarcticus на моделирование Марса и космических условий на аналогах горных пород. Астробиология 19, 209–220. DOI: 10.1089 / ast.2016.1631

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Петерс, З., Вос Д., тен Кейт И. Л., Селч Ф., ван Слуис К. А., Сорокин Д. Ю. и др. (2010). Выживание и смерть галоархея Natronorubrum штамма HG-1 в смоделированной марсианской среде. Adv. Space Res. 46, 1149–1155. DOI: 10.1016 / j.asr.2010.05.025

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Romsdahl, J., Blachowicz, A., Chiang, A.J., Singh, N., Stajich, J.E., Kalkum, M., et al. (2018). Характеристика Aspergillus niger , выделенного с международной космической станции. мСистемы 3: e00112-18. DOI: 10.1128 / mSystems.00112-18

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раммель, Дж. Д., Стабекис, П. Д., Девинченци, Д. Л., и Баренгольц, Дж. Б. (2002). Политика COSPAR по планетарной защите: сводный проект. Adv. Space Res. 30, 1567–1571. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (02) 00479-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скальци Г., Зельбманн Л., Цуккони Л., Рэббоу Э., Хорнек Г., Альбертано П. и др. (2012). Эксперимент LIFE: изоляция криптоэндолитических организмов из колонизированного Антарктикой песчаника, открытого в космосе и смоделированных на Марсе на международной космической станции. Orig. Life Evol. Biosph. 42, 253–262. DOI: 10.1007 / s11084-012-9282-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schuerger, A.C., Mancinelli, R.L., Kern, R.G., Rothschild, L.J., and McKay, C.P. (2003). Выживание эндоспор Bacillus subtilis на поверхностях космических кораблей в смоделированных марсианских условиях: последствия для прямого загрязнения Марса. Икар 165, 253–276. DOI: 10.1016 / S0019-1035 (03) 00200-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шуэргер А. К., Ричардс Дж. Т., Ньюкомб Д. ​​А. и Венкатесваран К. (2006). Быстрая инактивация семи Bacillus spp. при моделированном УФ-облучении Марса. Икар 181, 52–62. DOI: 10.1016 / j.icarus.2005.10.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симау, Ф. А., Уотерхаус, Р. М., Иоаннидис, П., Кривенцева Е.В., Здобнов Е.М. (2015). BUSCO: оценка сборки генома и полноты аннотации с помощью ортологов с единственной копией. Биоинформатика 31, 3210–3212. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btv351

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Станке М., Шёффманн О., Моргенштерн Б. и Ваак С. (2006). Прогнозирование генов у эукариот с помощью обобщенной скрытой марковской модели, использующей подсказки из внешних источников. BMC Bioinformatics 7:62.DOI: 10.1186 / 1471-2105-7-62

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стэн-Лоттер, Х., Фендрихан, С. (2013). «Стратегии выживания галофильных олиготрофных и устойчивых к высыханию прокариот», в Polyextremophiles , ред. J. Seckbach, A. Oren и H. Stan-Lotter (Dordrecht: Springer), 233–248. DOI: 10.1007 / 978-94-007-6488-0_9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Швейцарский институт биоинформатики — члены [SIB] (2016).Ресурсы Швейцарского института биоинформатики SIB: фокус на кураторских базах данных. Nucleic Acids Res. 44, D27 – D37. DOI: 10.1093 / nar / gkv1310

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Татусов, Р. Л., Гальперин, М. Ю., Натале, Д. А., Кунин, Е. В. (2000). База данных COG: инструмент для анализа функций и эволюции белков в масштабе генома. Nucleic Acids Res. 28, 33–36. DOI: 10.1093 / nar / 28.1.33

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тер-Оганесян, В., Ломсадзе, А., Чернов, Ю.О., Бородовский, М. (2008). Прогнозирование генов в новых геномах грибов с использованием алгоритма ab initio с неконтролируемым обучением. Genome Res. 18, 1979–1990. DOI: 10.1101 / gr.081612.108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Teutschbein, J., Albrecht, D., Pötsch, M., Guthke, R., Aimanianda, V., Clavaud, C., et al. (2010). Профилирование протеома и функциональная классификация внутриклеточных белков конидий патогенной плесени человека Aspergillus fumigatus . J. Proteome Res. 9, 3427–3442. DOI: 10.1021 / pr84

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тирумалай, М. Р., Растоги, Р., Замани, Н., О’Брайант Уильямс, Э., Аллен, С., Диуф, Ф. и др. (2013). Гены-кандидаты, которые могут быть ответственны за необычную устойчивость, проявляемую Bacillus pumilus SAFR-032 Spores. PLoS One 8: e66012. DOI: 10.1371 / journal.pone.0066012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Твумази-Боатенг, К., Ю., Ю., Чен, Д., Гравелат, Ф. Н., Нирман, В. К., и Шеппард, Д. К. (2009). Транскрипционное профилирование определяет роль BrlA в ответе на истощение азота и StuA в регуляции кластеров вторичных метаболитов у Aspergillus fumigatus . Эукариот. Cell 8, 104–115. DOI: 10.1128 / EC.00265-08

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вайшампаян, П. А., Раббоу, Э., Хорнек, Г., и Венкатесваран, К. Дж. (2012).Выживание спор Bacillus pumilus в течение длительного периода времени в реальных космических условиях. Астробиология 12, 487–497. DOI: 10.1089 / ast.2011.0738

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Weinmaier, T., Probst, A.J., La Duc, M. T., Ciobanu, D., Cheng, J.-F., Ivanova, N., et al. (2015). Связанный с жизнеспособностью метагеномный анализ среды чистых помещений: эукарий, прокариот и вирусов. Микробиом 3:62. DOI: 10.1186 / s40168-015-0129-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Захарова, К., Марцбан, Г., де Вера, Ж.-П., Лорек, А., Стерфлингер, К. (2014). Белковые структуры черных грибов в смоделированных марсианских условиях. Sci. Отчет 4: 5114. DOI: 10.1038 / srep05114

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Жданова Н. Н., Тугай Т., Дайтон Дж., Желтоножский В., Макдермотт П. (2004). Ионизирующее излучение привлекает почвенные грибы. Mycol. Res. 108, 1089–1096. DOI: 10.1017 / S0953756204000966

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar