Содержание

Прилететь на Канарские острова

Остров Тенерифе ежегодно привлекает большое количество туристов, желающих его посетить. Многие из них предпочитают отдыхать в Санта-Крус-де-Тенерифе — Santa Cruz de Tenerife, а так же в Коста Адехе — Costa Adeje, второе место это курорт, который расположен на юго-западе острова. На Тенерифе имеется два международных аэропорта, куда прилетают самолеты, это: на юге аэропорт Tenerife Sur Airport (IATA: TFS, ICAO: GCTS) и на севере Tenerife Norte Airport (IATA: TFN, ICAO: GCXO). Если будете лететь чартерным рейсом до острова, то есть четыре компании готовые предложит свои услуги по данному направлению, самолеты которых отправляются из московских аэропортов — Шереметьево, Внуково и Домодедово. Выбирая чартерные рейсы стоит обратить внимание на тот факт, что самолеты прибывают на Тенерифе в аэропорт — Tenerife Sur Airport (IATA: TFS, ICAO: GCTS). Регулярные рейсы на остров можно осуществить с помощью любого из предложенных аэропортов. При выборе пункта назначения на Тенерифе аэропорт Tenerife Norte Airport нужно понимать, что перелет на остров в этот аэропорт регулярным рейсом всегда будет с одной, а иногда и двумя пересадками, поэтому длительность полета увеличиться и в среднем будет составлять уже от двенадцати до четырнадцати часов. Менее длительным будет полет выбрав регулярный рейс на остров с посадкой в аэропорту на юге острова — Tenerife Sur Airport (IATA: TFS, ICAO: GCTS). В данный аэропорт имеются постоянные рейсы на остров без промежуточных посадок. Время в полете на регулярном рейсе из Москвы на Тенерифе SU 2548 — занимает около семи с четвертью часов, которые на борту Airbus Industrie A330-300 — комфортабельного авиалайнера проведете практически незаметно. Самолеты летают принадлежащие компании Аэрофлот. Стоит быть особенно внимательной при выборе рейса на Тенерифе, где пункт назначения будет Tenerife Sur Airport, присмотритесь к значению параметра «Длительность» перелета. Так, к примеру, выбрав регулярный рейс от авиакомпании Iberia Express, у Вас может возникнуть ситуация, при которой длительность перелета будет составлять около тридцати часов и это из Москвы на Тенерифе. Этот печальный факт связан лишь с тем, что регулярный стыковочный рейс на Тенерифе будет отправляться на день позже и Вам все это время придется находиться 22 часа. Авиаперелет на остров довольно продолжителен, поэтому стоит изучить схему салона самолета на котором Вам предстоит выполнять чартерный рейс, либо же регулярный рейс на остров Тенерифе, это хотя бы поможет хоть как то облегчить от чеми до четырнадцати часов жизни. Весьма полезной будет и дополнительная информация, которая касается правил поведения на борту воздушного судна пассажиров, а так же с правилами провоза багажа, которые действуют в авиакомпании, той которая будет осуществлять Ваш рейс на Тенерифе. Конечно же, для того чтобы без неприятностей осуществить авиаперелет на остров, Вам нужно знать, а так же соблюдать многие правила: таможенные правила Испании, таможенные правила России, требования служб безопасности авиакомпаний и аэропортов, правила провоза багажа и другие. Так же не стоит забывать и особенности прохождения паспортного контроля по прилету в аэропорту Тенерифе. Все из-за того, что в Испании от 10 мая 2007 года действует закон «Order PRE/1282/2007», согласно которого путешественники, которые пересекают границу Испании с целью туризма, либо же по личным делам, то при прохождении паспортного контроля нужно будет подтвердить факт наличия денежных средств, которые необходимы в день на одного человека.

Направления | VIM Avia x Vladivostok Avia

Список актуальных направлений VIM Avia Group

*Регулярные рейсы — рейсы, которые привязывают к каждому пилоту. Пилоты же, в свою очередь, обязаны выполнять минимум 2 регулярных рейса в неделю в соответствии с расписанием полетов.
*Чартерные рейсы — рейсы, которые осуществляются периодически, любой пилот по желанию может выполнить любой рейс из нижеприведенного списка чартерных рейсов.

=================================
Аэропорт базирования: Москва, Домодедово [UUDD]
=================================

РОССИЯ
=================================
РЕГУЛЯРНЫЕ ИЗ МОСКВЫ:

Москва — Сочи ~ 2ч 10мин
[UUDD-URSS]
NN-107/108
NN-115/116
NN-117/118
Доступные ВС: A320-200/ A320neo/ A220-300/ A321neo/ B737 MAX 8/ B757-200/ A330-300

Москва — Иркутск ~ 5ч 40мин
[UUDD-UIII]
NN-125/126
Доступные ВС: А320-200/ A320neo/ A321neo/ B737 MAX 8/ B757-200/ A330-300

Москва — Воронеж ~ 1ч
[UUDD-UUOO]
NN-143/144
NN-145/146
Доступные ВС: Embraer 190/CRJ900/ A220-300/ A320-200/ A320neo/ B737 MAX 8

Москва — Липецк ~ 50мин
[UUDD-UUOL]
NN-147/148
NN-151/152
Доступные ВС: Embraer 190/CRJ900/ A220-300/ A320-200/ A320neo/ B737 MAX 8

Москва — Благовещенск ~ 7ч 30мин
[UUDD-UHBB]
NN-181/182
Доступные ВС: A321neo/ B757-200/ 767-300/ 777-200

Москва — Новосибирск ~ 4ч 5мин
[UUDD-UNNT]
NN-185/186
Доступные ВС: A320-200/ A320neo/ A321neo/ B737 MAX 8/ B757-200

Москва — Анадырь ~ 7ч 55мин
[UUDD-UHMA]
NN-194/195
Доступные ВС: B767-300/ B777-200/ B777-300ER

Москва — Санкт-Петербург ~ 1ч 30мин
[UUDD-ULLI]
NN-775/776
NN-777/778
Доступные ВС: Embraer 190/ CRJ900/ A220-300/ A320-200/ A320neo/ A321neo/ B757-200

Москва — Симферополь ~ 1ч 55мин
[UUDD-UKFF]
NN-341/342
NN-343/344
NN-345/346
Доступные ВС: А320-200/ A320neo/ A321neo/ B737 MAX 8/ B757-200/ A330-300/ B767-300/ B777-200

Москва — Краснодар ~ 1ч 50мин
[UUDD-URKK]
NN-347/348
Доступные ВС: Embraer 190/А220-300/ А320-200/ А320neo/ A321neo/ B757-200

Москва — Екатеринбург ~ 2ч 15мин
[UUDD-USSS]
NN-205/206
Доступные ВС: Embraer 190/А220-300/ А320-200/ А320neo/ A321neo/ B757-200

Москва — Калуга ~ 25мин
[UUDD-UUBC]
NN-207/208
Доступные ВС: Embraer 190/ CRJ900/ А220-300/ А320-200/ А320neo

ЧАРТЕРНЫЕ ИЗ МОСКВЫ:

Москва — Казань ~ 1ч 15мин
[UUDD-UWKD]
NN-212/213
Доступные ВС: Embraer 190/ CRJ-900/ А220-300/ А320-200/ А320neo/ A321neo/ B757-200

Москва — Челябинск ~ 2ч 10мин
[UUDD-USCC]
NN-9357/9358
Доступные ВС: A320-200/ A320neo/ A321neo/ B737 MAX 8/ A330-300/ B757-200

Групповые бронирования в системе Galileo

Система Galileo Drop Through дает возможность создать групповое бронирование с посредством присвоения Вашему Galileo агентству идентификационного номера в системе Амадеус. Это позволит выписывать билеты по пассивному групповому бронированию. Данная система применима для бронирования в следующих классах:

G (Euro Traveller and World Traveller)

T (World Traveller Plus)

I (Club Europe and Club World)

A (First Class)

СИСТЕМА GALILEO DROP THROUGH ОТКРЫВАЕТ ДОСТУП В СИСТЕМУ БРОНИРОВАНИЯ

BRITISH AIRWAYS:

mailto:Введите@@BA/GROUP для того, чтобы попасть в систему British Airways

Затем — CMT/NAME OF AGENCY(название агентства) для того, чтобы перевести информацию о вашем агентстве в  PNR

Затем — *R чтобы на экране появилось ваше бронирование.

Теперь Вы находитесь в системе British Airways, но вводы на бронирование группы (минимум 10 человек) остаются такие же, как и в системе Galileo.

НАЛИЧИЕ МЕСТ

A20SEPNCELON 

ANBA20SEPNCELON/RGRP

** BRITISH AIRWAYS — AN ** 34 WE 17JUL 0000

1 BA 341 GR NCE LHR 0820 0930 E0/767 2/10

2 BA 349 G009 NCE LHR 1900 2000 E0/767 2/00

3* BA8136 GR NCE LGW 2015 2115 E0/ARJ 2/00

• Система выдаст возможные рейсы для бронирования группы в G классе (Euro Traveller и World Traveller), T ( World Traveller Plus ), I (Club Europe и Club World) и A(First Class ) классов.

Рейсы, на которых нет мест, не будут отображаться на экране.

• Буква “R” или цифра 9 рядом с классом бронирования позволит сделать запрос на групповое бронирование.

ПРОЦЕСС БРОНИРОВАНИЯ

Чтобы зарезервировать места, необходимо ввести:

N10G1 (10 мест на рейсе в линии1)

Ответом всегда будет запрос на бронирование со статусом  “NN”

RP/MOWR22341

1 BA 341 G 19SEP 7 NCELHR NN1 1 0810 0915 320 E 0 S

SEE RTSVC

Также у Вас есть возможность ввести ваш запрос прямым сегментом:

0BA341G20SEPNCELHRNN10

Для завершения бронирования необходимо указывать следующие данные:

N.

G/10BAGROUP – Название группы и количество пассажиров

NP. ADRESSE – Полный адрес вашего агентства

NP. ATTN BA/ PLS KK AT EUR 200 – Сумма, предложенная агентством (если известна)

SI.BA/GRPF*ADHOC GROUP – Индикатор группы бронирования

R.AGENT PHILIPPE – Имя агента, который осуществляет бронирование

Чтобы получить подтверждение запроса нужно отправить запрос в очередь в отдел группового бронирования локального офиса British Airways:

QEB/MOWBA0100/87

ПОСЛЕ ТОГО, КАК БРОНИРОВАНИЕ ЗАВЕРШЕНО:  

Создание «пассивного бронирования» в системе Galileo.

Этот вид бронирования используется для того, чтобы выписывать билеты непосредственно в системе Галилео. Индикатор  DT в конце каждой части показывает, что номер бронирования был создан в Drop Through.

Любые другие изменения ДОЛЖНЫ быть сделаны с помощью Drop Through , непосредственно в системе British Airways, которые затем будут переведены в пассивное бронирование в системе Galileo.

ПОТВЕРЖДЕНИЕ БРОНИРОВАНИЯ

1. Статус бронирования изменится на -НК- и условия выписки билетов будут внесены в бронирование через ремарки от British Airways

—DTA RLR—

RP/LONB12600/LYSBA080D 5Q/SU 7JAN03/1008Z ZBC3BD

0. 10DROPTHROUGHTEST/GROUP NM:0

1 BA302 G 10JUN 1 LHRCDG HK10 0520 4 …..

2 AP LONB0208265 265 -B

3 TK OKO7JAN/LONBA12600

4 SSR GRPF BA ADHOC GROUP

5 RM ATTN GROUPS PLEASE KK AT EUR200

6 RM ATTN AGENT/BA GROUPS … CONFIRMED AT EUR200 NET PLUS TAXES

7 RM PLEASE ENTER NAMES BEFORE 15AUG02 / PLEASE ISSUE TICKETS AT LEAST 72H BEFORE DEPARTURE

8 RM AUTO CANCELLATION IF DEPOSIT NOT RECEIVED BY 20JUL08

2. Статус бронирования остается без изменений -HN- и отделом группового бронирования British Airways добавлены альтернативные рейсы.

—DTA RLR—

RP/LONB12600/LONB12600 5Q/SU 7JAN03/1008Z ZBC3BD

0. 10DROPTHROUGHTEST/GROUP NM:0

1 BA302 G 10JUN 1 LHRCDG HN10 0520 4 …..

2 AP LONB0208265 265 -B

3 TK OKO7JAN/LONBA12600

4 SSR GRPF BA ADHOC GROUP

5 RM ATTN GROUPS PLEASE KK AT EUR200

6 RM ATTN AGENT/BA GROUPS…10 SEATS AVAILABLE ON BA349 20SEP

Если альтернативные рейсы не подходят вашей группе, Вы можете сделать запрос на другие рейсы или даты в том же бронировании  через систему Galileo Drop Through.

ВНЕСЕНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ В ГРУППОВОЕ БРОНИРОВАНИЕ

1.Ввод имен:

Имена могут быть добавлены только в системе Drop Through:

N. 1FLIGHT/AMRS

2. Изменение имен

N.P 1=SMITH/JMR

3. Перебронирование

Внесите изменения в оригинальное бронирование, подкорректировав рейс или даты, и осуществите новый запрос на места. Имейте, пожалуйста, в виду, что перебронирование может привести к изменению тарифов (в зависимости от сезона и условий).

Снова внесите предполагаемый тариф. NP. ATTN BA/ PLS KK AT EUR 200

Новые полетные сегменты будут по возможности подтверждены компанией British Airways  со статусом «НК». Просим отменять ненужные сегменты в течение 24 часов.

4. Запрос дополнительных мест:

Необходимо создать новое бронирование дополнительного количества мест и добавить сочетание SR, ссылаясь на первоначальный номер брони:

3 SSR GRPS BA TCP20* ABCDEF (ABCDEF первоначальный номер брони)

Пожалуйста, пользуйтесь вышеуказанной схемой при вводе запроса на дополнительные места.

5. Сокращение количества мест до ввода имен:

Необходимо ввести N.G=5X, чтобы отменить 5 ненужных имен и сократить количество пассажиров в группе.

6. Сокращение числа мест после ввода имен:

Необходимо ввести N.P2-4=X для того, чтобы отменить имена 2, 3 и 4 и сократить количество человек в группе.

КОНТАКТЫ

Если Вам нужна какая-либо информация по автоматической системе группового бронирования, обращайтесь в местную справочную службу Галилео или отдел группового бронирования British Airways.

 

Столичные банки начали нанимать IT-специалистов из регионов, чтобы сбить зарплаты

Сейчас будет наверное для многих очень циничное задоподжигательное откровение охреневшего коренного москвича, который «слишком много ест», но зато за правду часто бьют, иногда даже ногами, так что я готов. Легковоспламеняющимся лучше не читать.
А зачем там покупать жилье?
Чтобы деньги вложить, и при этом не морочиться со всякими ценными бумагами, видеокартами и прочими лотереями. Накопить на однушку — купить котлован, дождаться постройки, отремонтировать, сдать, повторить. Причём, не рваться за каждую копейку, а найти молодую девушку откуда-нибудь с северо-запада (ФО, я имею ввиду — Питер, Петрозаводск, Выборг, может Калининград, но это редкость), аккуратную и опрятную, и взаимовыгодно (со сдающего цену сильно ниже рынка и предельная вменяемость, с неё — ответственное отношение к жилью и длительный срок) сдать. Желательно, с кошкой, девушка с кошкой — это всё, у меня тают ноги, а её шансы на съём по демпинговой цене автоматически улетают на низкую околоземную. К такому человеку всегда приятно приехать и решить какой-то бытовой вопрос с УК или что-то починить, сделать. Иногда и вообще без повода в гости зовут, на рюмку чая, для такого социопата как я это редкая возможность провести какое-то время в обществе живого человека и вспомнить как использовать рот в качестве выходного звукового устройства, глядя собеседнику в глаза.
Или, если нет желания сдавать, продать после постройки, купить два котлована, затем четыре. Недвижка в Москве надёжна как швейцарский нож и почти не требует внимания, хотя, конечно, не так прибыльна, как та же игра на бирже, но риски практически отсутствуют, если ты хоть немного дружишь с головой. Есть конечно обманутые дольщики, но чёрт возьми, когда я слышу детали очередного обмана — каждый раз мысленно спрашиваю их, чем они думали, ведь там буквально русским по красному было написано: не влезай, наеубъёт!
А самое главное — ликвидность: когда отвалится какой-нибудь, например, орган, а это вопрос времени, ты буквально за пару дней продаёшь квартиру и лечишься.
Одна, кстати, из причин бетонного пузыря — люди и даже юрлица тут, бывает, подъездами квартиры скупают, буквально закатывают деньги в бетон. Н — надёжность.
Но цены — да, запредельные, мне даже бывает иногда жаль приезжих, что они хорошо если только половину зарплаты отдают за квартиру. Моя бывшая-башкирка сраную комнату-то снимала за такие деньги, что я фактически ради неё решился уехать за город — чтобы её с собой взять в нормальный дом и не смотреть стиснув зубы на передачу купюр хозяйке квартиры, а уж за целую квартиру, и не в каких-нибудь Текстильщиках, полных туристов из солнечной Азии, где приличной девушке на улицу страшно выйти… Меня бы жаба задавила так снимать.

Расписание

Вылет

местное время

Прилет

местное время

02:10

Иркутск, IKT

02:50

Улан-Удэ, UUD

Пересадка 1 ч 00 м

Вылет

местное время

Прилет

местное время

03:50

Улан-Удэ, UUD

06:50

Благовещенск, BQS

Пересадка 0 ч 50 м

Вылет

местное время

Прилет

местное время

07:40

Благовещенск, BQS

11:50

Южно-Сахалинск, UUS

Airlines в аэропорту Уилмингтон • Летайте ILM

Забронируйте поездку прямо сейчас в/из ILM через наших партнеров:

                           

Город Код аэропорта Авиакомпания
Атланта ATL Delta Airlines
Бостон BOS American Airlines
Шарлотта CLT Американ Эйрлайнз
Чикаго О’Хара ORD American Airlines
Даллас Форт-Уэрт DFW American Airlines
Нью-Йорк LGA American Airlines
Нью-Йорк LGA Дельта
Ньюарк EWR Юнайтед
Филадельфия PHL American Airlines
Вашингтон, округ Колумбия DCA American Airlines

Обратите внимание, что расписание может быть изменено. Актуальную информацию о рейсах уточняйте у авиакомпаний.

Хотите открыть для себя Уилмингтон, район мыса Страх и пляжи нашего острова?

Уилмингтон, штат Северная Каролина, Райтсвилл-Бич,

От оживленной набережной Уилмингтона и живописной Риверуолк, огибающей легендарную реку Кейп-Фир, до красочных островных пляжей, вода здесь окружает, преображает и приводит в восторг посетителей. Узнайте больше в Бюро конгрессов и посетителей Уилмингтона и пляжей.

Select Area Hotel Options (Узнайте больше о том, как внести свой отель в список.)

Название отеля Адрес Город, штат Номер телефона Веб-сайт
Best Western 1120 Town Lake Dr Leland, NC 910-371-2858 Веб-сайт
Blockade Runner 275 Waynick Blvd Wrightsville Beach, NC 910-256-2251 Веб-сайт
TownePlace Suites Marriott 305 Eastwood Rd Wilmington, NC 910-332-3326 Веб-сайт
Hampton Inn 2320 S 17th St Уилмингтон, Северная Каролина 910-796-8881 Веб-сайт
Holiday Inn Express 160 Van Campen Blvd Уилмингтон, Северная Каролина 910-392-3227 Веб-сайт
Wingate by Wyndham 5126 Market Street Wilmington, NC 910-395-7011 Веб-сайт

American Airlines® — Найти рейсы в Кабо-Сан-Лукас

$ 393 * Цена Тема на изменения

Просмотренные: 6 часов назад

10

0 5

0

Лос-Анджелес (LAX)

9000/22 —

$ 229 * Цена Тема на изменения

просмотрена: 5 часов назад

Остин (AUS)

$ 249 * Цена Тема на изменения

Просмотрено: 8 часов назад

Phoenix (phx)

$ 349 * Цена Тема на изменения

Просмотров: 2 часа назад

Филадельфия (PHL)

Нью-Йорк (NYC)

$ 419 * Цена Тема на изменения

Просмотренные: 5 часов назад

Las Vegas ( LAS)

$ 427 * Цена Тема на изменения

Просмотров: 4 часа назад

9

9000/22 —

$ 447 * Цена изменения

Просмотрено:4 часа назад 900 05

Dallas (DFW)

9000/22 —

9

$ 459 * Цена Изменения

просмотрены: 8 часов назад

Чикаго (Ord)

$ 467 * Цена Тема на изменения

просмотрена: 3 часа назад

Шарлотта (CLT)

$ 467 * Цена Тема на изменения

просмотрена: 4 часа назад

9002

Пассивное оптическое время полета для недвижимости Локализация неисправности

Принцип

Принцип нашего подхода описан кровать на рис. 1. Рассмотрим небольшой источник света или отражающий объект, спрятанный за рассеивающим барьером (рис. 1а). Для источника, передающего короткие импульсы (или объекта, отражающего короткий импульс), положение источника можно определить, измеряя время прихода света от источника в разные точки на преграде. Такая пространственная локализация на основе TOF проста, как недавно было продемонстрировано с использованием сверхбыстрых детекторов 9,13,16 . Однако, когда источником освещения является неконтролируемый непрерывный широкополосный источник шума, такой как естественное освещение белым светом, измерение относительного TOF все же возможно благодаря временной взаимной корреляции случайных изменяющихся во времени полей, поступающих на барьер (рис.1б, в). Такая пассивная корреляционная визуализация 28 является основным принципом нашего подхода.

Рис. 1

Пассивная времяпролетная по временным взаимным корреляциям. a c Принцип: источник белого света или отражающий объект скрыт за рассеивающим барьером. a  Поле случайного шума от источника измеряется в двух точках на барьере детекторами 1 (синий) и 2 (оранжевый). b Для тонкого барьера измеренные поля являются копиями того же широкополосного шума, сдвинутого на разность времени пролета (TOF) Δ τ  = Δ L / c . c Кросс-корреляция измеренных полей показывает разницу TOF в виде резкого пика кросс-корреляции. d Оптическая реализация: свет от двух точек на преграде выделяется управляемой маской и интерферирует на камеру высокого разрешения. Одна камера с длинной выдержкой I cam ( x ) обеспечивает временную взаимную корреляцию полей при различных временных задержках, t ( x ) = Δ L x с . e g Численный пример измеренных характеристик интенсивности на одном ряду камер. e Для маски с одной апертурой измеряется картина интенсивности спеклов. f Для маски с двойной апертурой пик взаимной корреляции проявляется в виде интерференционных полос белого света поверх спекл-картины, обеспечивая разность времени пролета Δ τ . g Увеличение ( f ), разрешение TOF равно времени когерентности источника

Численный пример для этого принципа показан на рис.1a–c: случайные переменные во времени поля от широкополосного источника белого света измеряются в двух точках на барьере двумя детекторами (рис. 1a). Для одного скрытого точечного источника измеренные поля, поступающие на барьер, E 1 ( t ) и E 2 ( t ) являются идентичными задержанными версиями случайного поля источника E S ( T ): E E T ( T ) = E S ( T τ 1 ) и E 2 ( т ) =  E с ( t  −  τ 2 ) (рис.1б). Предполагая, что распространение свободного места между источником и барьером, τ I = L I / C , где C I — это оптическая длина пути между источником и i -я точка измерения, а c — скорость света. Разница TOF Δ τ = δ L / C = ( L 1 L 2 ) / C , можно определить временное кросс-коррелированию двух поступающих случайных полей. (Рисунок.1с). Для достаточно тонкого рассеивающего барьера кросс-корреляция измеряемых полей, выходящих из барьера, идентична кросс-корреляции приходящих полей, т. е. обладающих острым пиком с временной шириной, равной времени когерентности их освещения , с центром в относительной временной задержке Δ τ (см. рис. 1c и дополнительное примечание 11). Положение источника может быть определено в трех измерениях (3D) по трем или более таким измерениям времени пролета, выполненным в разных точках барьера, аналогично принципу глобальной системы позиционирования (GPS), а недавние изображения NLOS работают в оптика 9,13,16 .

Точность пространственной локализации определяется временным разрешением TOF, δt , т. е. временной шириной кросс-корреляционного пика. Для широкополосного источника эта ширина представляет собой время когерентности источника δt  ≈  t c  ≈ 1/Δ f , где Δ f — спектральная ширина полосы источника. Это легко показать, заметив, что взаимная корреляция двух полей \(E_1(t) \star E_2(t)\) является автокорреляцией исходного поля, сдвинутого на Δ τ :

$$ E_1(t) \star E_2(t) = (E_{\mathrm{s}} \star E_{\mathrm{s}})(t — \Delta \tau )$$

(1)

Для широкополосного источника автокорреляция \((E_{\mathrm{s}} \star E_{\mathrm{s}})(t)\) представляет собой узкую функцию с острым пиком около t  = 0 , с временной шириной, которая определяется как δt  ≈ 1/Δ f согласно теореме Винера-Хинчина.Таким образом, полей кросс-корреляция будет отображать острый пик во время задержки T = Δτ = ( L 1 L 2 ) / C , предоставляющий разницу TOF от скрытый источник к двум точкам на барьере (рис. 1с). Такое единственное измерение разности TOF позволяет локализовать источник на поверхности гиперболоида с его фокусами на двух детекторах. Повторение этого пассивного измерения TOF в двух дополнительных точках на барьере позволило бы локализовать источник в 3D.

Непосредственная реализация такого подхода к корреляции полей с использованием двух оптических детекторов не является простой задачей, поскольку измерение временных вариаций оптических полей требует фазочувствительного сверхбыстрого обнаружения с субфемтосекундной временной характеристикой. Обычные оптические детекторы измеряют только оптическую интенсивность, усредненную по времени отклика, которое на несколько порядков больше. Однако доступ к временной взаимной корреляции оптических полей возможен напрямую через интерференцию даже с очень медленными детекторами.В нашем подходе используется этот принцип для реализации пассивных оптических измерений TOF, как показано на рис. 1d–g и поясняется ниже.

На рис. 1d показана упрощенная оптическая установка, которая позволяет выполнять измерения временной взаимной корреляции с пространственным разрешением с помощью интерферометрии с использованием обычной камеры высокого разрешения. Во-первых, свет из двух выбранных мест на преграде выделяется маской с двумя отверстиями. Маска размещается рядом с преградой или изображается на ее поверхности. Световые поля, проходящие через две апертуры E 1 ( t ) и E 2 ( t ), интерферируют на детекторе камеры, расположенном на достаточно большом расстоянии от маски.2dt\\ = I_1 + I_2 + 2[E_1 \star E_2](t(x))\end{массив}$$

(2)

Где I j  это усредненная по времени интенсивность, проходящая через j -ю апертуру. Таким образом, одна строка камеры обеспечивает временную взаимную корреляцию полей, \(E_1 \star E_2\), выбранную с тысячами различных временных задержек, заданных положениями пикселей камеры, x , в этой строке: t ( x ) = Δ L ( x )/ c .Выборочные временные задержки определяются геометрией системы (см. Дополнительный рисунок 6). При использовании одной пары апертур количество временных задержек, которые можно замерить при одной экспозиции, ограничено количеством пикселей в одном ряду камер, которое в наших экспериментах равнялось 2160.

Разницу TOF источника можно легко определить по положению пика взаимной корреляции, проявляющегося в виде интерференционных полос низкой когерентности (рис. 1f, g). Это имеет сходство с интерферометрией белого света 29 и оптической когерентной томографией (ОКТ) 30 .Однако, в отличие от этих методов, в нашем подходе не используется эталонное плечо или внешний источник, а измерения являются самореферентными, то есть взаимно коррелированы.

На практике для сильно рассеивающего барьера интенсивность света от каждого из отверстий на маске создает пространственно меняющуюся случайную картину интенсивности спеклов на пикселях камеры (рис. 1e). Однако картины интенсивности спеклов не маскируют интерференционные полосы с низкой когерентностью, поскольку мы планируем период полос значительно меньше размера зерен спеклов (рис. 1е, ж и 2б, в).

Рис. 2

Экспериментальное времяпролетное измерение со скрытым источником через диффузионный барьер. a c Необработанные изображения с камеры, показывающие: a Спекл-узор, измеренный для маски с одной апертурой (вверху). b Для маски с двойной апертурой (вверху) локализованные интерференционные полосы (выделены красным квадратом) обеспечивают разницу времени пролета от скрытого источника до двух апертур. c Увеличение ( b ). d o Мультиплексирование информации о высоте и горизонтали осуществляется с помощью маски с двумя парами отверстий.Трехмерная локализация получается путем смещения маски для нескольких измерений TOF: d f Сдвиг маски по горизонтали ( e ) и по вертикали ( f ) в соответствии с изображением на барьере. g i Необработанные изображения камеры для каждого положения маски. j l Амплитуда огибающей вертикальных полос, обнаруженная с помощью фильтрованного преобразования Гильберта, обеспечивающая разницу TOF между двумя горизонтально разделенными апертурами (внизу: сумма по строкам). m o То же, что ( j l ) для амплитуды огибающей горизонтальных полос (справа: сумма по столбцам). Масштабные линейки: 100 fs

Трехмерное пассивное измерение TOF через диффузионный барьер

На рисунке 2 представлены экспериментальные результаты пассивного измерения времени полета с использованием установки, основанной на конструкции, показанной на рис. 1d. Полная экспериментальная установка представлена ​​на дополнительном рисунке 1. В качестве первой демонстрации один небольшой источник света на светодиодах белого света был скрыт за сильно рассеивающим диффузионным барьером, имеющим угол рассеяния 80 ° и не поддающимся измерению баллистическим характеристикам. компонент (светоформирующий рассеиватель 80°, Newport).В этом эксперименте подвижная маска, состоящая из четырех небольших отверстий (рис. 2d), используется для интерференции света от двух пар точек на барьере. Точки разнесены по вертикали и горизонтали для получения информации TOF как о высоте, так и о поперечном положении скрытого источника, соответственно, в кадре одной камеры.

Когда используется маска только с одной апертурой, изображение с камеры представляет собой случайный спекл-узор (рис. 2а). Эта случайная спекл-структура не дает полезной пространственной информации о положении источника.Однако при использовании маски с двумя горизонтально расположенными апертурами интерференционные полосы низкой когерентности появляются поверх случайного спекл-узора в определенном горизонтальном положении на изображении с камеры (рис. 2b, c). Эта полоса белого света является результатом интерференции спекл-структур, которые проходят через каждую из двух апертур. Поскольку скрытый источник является широкополосным источником белого света, интерференционные полосы располагаются только вокруг нулевой разности задержек хода, т.е.т. е., когда разность хода, накопленная после диффузора Δ L ( x ), равна разности хода, накопленной перед диффузором: Δ L ( x ) =  Δ L , где x — поперечное положение пикселя камеры (рис. 1d), аналогично эксперименту Юнга с двумя щелями и низкокогерентным светом. Таким образом, разница длины оптического пути (или TOF) света от источника до каждой из двух апертур может быть извлечена из положения полос, присутствующих на изображении с одной камеры (рис.2c), с разрешением, определяемым длиной когерентности (или временем когерентности) источника. Практическое разрешение TOF также ограничено любым дополнительным разбросом задержки пути внутри диффузионного барьера (см. Раздел «Обсуждение» и Дополнительное примечание 11).

Одна разность TOF, измеренная по изображению с одной камеры, локализует положение источника на поверхности гиперболоида. Для локализации источника в одной точке требуются дополнительные измерения. Два дополнительных измерения с маской, сдвинутой в два разных положения, дадут два дополнительных гиперболоида.Пересечение трех гиперболоидов может локализовать один источник в одной точке в 3D.

Использование более сложных масок может уменьшить необходимое количество снимков камеры. Вдохновленные интерферометрией маскирования апертуры 31,32 , мы разработали маску, которая объединяет два измерения TOF в одном снимке камеры. Эта маска, представленная на рис. 2d, содержит две пары апертур, одновременно обеспечивая два измерения TOF путем создания как вертикальных, так и горизонтальных полос. На рисунке 2g представлен пример необработанного изображения камеры, полученного с использованием этой маски.

Положение горизонтальных и вертикальных полос высокой пространственной частоты может быть легко извлечено с помощью пространственной полосовой фильтрации и преобразования Гильберта изображения с камеры (или, альтернативно, с помощью анализа спектрограммы строк и столбцов изображения с камеры, как показано на дополнительном рис. 3). Результаты такой фильтрации на изображении с камеры на рис. 2г показаны на рис. 2к, м, показывая амплитуду вертикальных и горизонтальных полос соответственно. Дополнительные необходимые измерения TOF получаются путем смещения положения маски по горизонтали (рис. 2д, з) и/или вертикально (рис. 2е, и). При смещении маски по горизонтали меняется только положение полос по вертикали (рис. 2k), а положение полос по горизонтали остается фиксированным, как и ожидалось (рис. 2n). При смещении маски по вертикали горизонтальные полосы смещаются вверх (рис. 2о), а вертикальные остаются неподвижными (рис. 2л).

Локализация нескольких источников света

В случае нескольких скрытых источников каждое изображение с камеры содержит несколько картин интерференционных полос в разных положениях.Каждая позиция интерференционного шаблона обеспечивает TOF для одного скрытого источника. Для независимых пространственно некогерентных источников, таких как источники естественного света, количество картин интерференционных полос равно количеству скрытых источников, так как свет от разных источников не интерферирует.

Как и в активных подходах к визуализации NLOS на основе TOF, локализация нескольких скрытых источников без неоднозначности требует большего количества измерений TOF. Этого можно достичь, сдвинув одну маску в несколько положений и измерив разницу TOF для каждого положения маски.Экспериментальный пример такой локализации двух и трех скрытых источников в двух измерениях показан на рис. 3. На рис. 3b показана измеренная огибающая амплитуды полос в 40 различных положениях маски: в каждой строке на рис. 3b показана амплитуда полос, извлеченная из изображение с одной камеры (см. Дополнительный рисунок 3), где по горизонтальной оси — задержка TOF (пиксель камеры), а по вертикальной оси — положение маски. Осмотр рис. 3b ясно показывает, что на скрытой сцене присутствуют два скрытых источника.

Рис. 3

Экспериментальная локализация нескольких скрытых источников. a Упрощенный эскиз установки с двумя скрытыми источниками (светодиоды белого света). b Обнаруженная огибающая интерференционных полос в зависимости от положения маски (вертикальная ось). Положения полос (горизонтальная ось) отмечают различия TOF. c Скрытая сцена, реконструированная из ( b ) с помощью обратной проекции. Каждая позиция интерференции в строке ( b ) локализует источники на гиперболоиде.Реальные позиции источников отмечены знаком «x». d Реконструкция сцены с тремя скрытыми источниками в обратной проекции. Масштабная линейка: 100 fs

Каждый пик интенсивности в каждой строке на рис. 3b локализует источники на гиперболоиде. Источники однозначно локализованы от пересечения нескольких гиперболоидов с обратной проекцией (см. Дополнительное примечание 4), как показано на рис. 3c, d.

В экспериментальных результатах на рис. 3 положение маски было отсканировано механически.Аналогичное приобретение можно выполнить без каких-либо движущихся частей, заменив маску на управляемый компьютером пространственный модулятор света (SLM). Экспериментальная демонстрация использования такой программируемой маски для пассивных измерений TOF представлена ​​на дополнительном рисунке 2. Преимущества маски на основе SLM заключаются в ее универсальности и скорости, в частности, для расширенного мультиплексирования с использованием сложных многоапертурных масок (см. Дополнительное примечание 2). ).

Локализация за углом

Наш пассивный метод TOF можно использовать для локализации источников за углом, используя свет, рассеянный от диффузно окрашенных в белый цвет стен 9,13,16 .На рис. 4 представлен экспериментальный пример для пассивной локализации «за углом». На рис. 4а показана экспериментальная установка, которая концептуально идентична конструкции на рис. 2а, с той лишь разницей, что диффузионный барьер заменен окрашенной в белый цвет стеной, а поверхность стены отображается на подвижной маске.

Рис. 4

Локализация нескольких источников света вокруг угла. a Установка (вид сверху): скрытые источники белого света освещают окрашенную в белый цвет поверхность.Поверхность стены визуализируется 4-кратным телескопом на подвижной двухапертурной маске. Свет от двух апертур попадает в камеру через линзу. b , c Фотографии поверхности стены. Положения отображаемых апертур отмечены знаком «x». Траектория сканирования маски изображена пунктирной линией. d Огибающая интерференционных полос как функция положения маски с двойной апертурой, выявляющая два скрытых источника. e Сцена, реконструированная из ( d ) с помощью обратной проекции.Реальные позиции источников отмечены знаком «x». f огибающая полос как функция временной задержки для случая тонкого диффузора (синий) и барьера, окрашенного в белый цвет (оранжевый). Масштабная линейка: 100 fs

Чтобы локализовать несколько источников света, расположенных за углом, был выполнен тот же протокол измерений, который описан выше (рис. 3). Измеренный пространственно-временной ( x t ) след положения полос на камере (т. е. TOF, t ) по сравнению сположение маски ( x ) показано на рис. 4d. Сцена, реконструированная с помощью обратной проекции, показана на рис. 4e.

Как видно на рис. 4d, времяпролетные трассы от отражающей стены демонстрируют флуктуации времени пролета, которые больше, чем наблюдаемые через оптический рассеиватель (рис. 3b). Этот эффект является результатом шероховатой стены, окрашенной в белый цвет. Его можно наблюдать и количественно оценить благодаря уникальному фемтосекундному временному разрешению нашего подхода, тогда как пикосекундные импульсы, использовавшиеся в предыдущих работах, маскировали эти эффекты.Чтобы показать, что шероховатость барьера действительно вызывает измеримые изменения TOF с нашим подходом, мы рассчитали стандартные отклонения измеренного TOF как для диффузного барьера при пропускании, так и для окрашенной в белый цвет стены при отражении, которые составляют ~ 4,6  fs, и ~ 20   фс соответственно (см. Дополнительный рисунок 12).

Шероховатость поверхности и характер многократного рассеяния отражений от окрашенного в белый цвет барьера вызывают не только флуктуации разностей времени пролета, но и более широкую во времени импульсную характеристику.Это временное расширение также может быть измерено нашей системой, как показано на рис. 4f. На этом рисунке представлено сравнение огибающей полос как функции временной задержки для случая тонкого диффузора и барьера, окрашенного в белый цвет. По сравнению с корпусом диффузора, для стены, окрашенной в белый цвет, мы наблюдаем более широкий в ~2 раза корреляционный пик, сопровождаемый более широким пьедесталом. Это уширение, в дополнение к флуктуациям TOF из-за шероховатости поверхности, эффективно снижает разрешение TOF и снижает точность локализации.Тем не менее, времяпролетное разрешение в целом все же лучше, чем при использовании пикосекундных импульсов, и наш подход по-прежнему позволяет успешно локализовать положение источника в отражении в наших экспериментальных экспериментах.

Интересно, что изменения в кривых TOF, вызванные природой барьера и разрешаемые нашей системой, несут информацию о барьере. Для достаточно малых точечных скрытых источников поверхность и рассеивающие свойства барьера, такие как длина его свободного пробега и/или шероховатость, в принципе могут быть оценены по временному уширению и флуктуациям огибающей низкокогерентных полос 27 .

Локализация отражающих объектов

Этот подход также можно использовать для локализации небольших отражающих объектов. На рис. 5 представлена ​​такая демонстрация с использованием той же экспериментальной системы, с той лишь разницей, что в сцене размещены два небольших металлических объекта, а сцена с темным фоном освещена галогенной лампой (Thorlabs OSL2). Измеренная пространственно-временная ( x t ) времяпролетная трасса и реконструкция сцены представлены на рис. 5b, c.

Рис.5

Локализация скрытых отражающих объектов. и Установка (вид сверху): два скрытых металлических объекта освещаются галогенной лампой (Thorlabs OSL2). Отраженный свет, проходящий через сильно рассеивающий рассеиватель, интерферируется на камеру с помощью подвижной двухапертурной маски. b Огибающая интерференционных полос в зависимости от положения маски, обеспечивающая информацию TOF. c Сцена, реконструированная из ( b ) с указанием расположения источников. Реальные положения объектов отмечены знаком «х».Масштабная линейка: 100 fs

American Airlines раскрывает расширение Майами

В то время как American Airlines является доминирующей авиакомпанией в Майами, авиакомпания сталкивается с усилением конкуренции. American только что объявила о значительном расширении в Майами этой зимой, которое включает новые маршруты и увеличение пропускной способности на существующих рынках.

Майами становится все более конкурентным рынком

Исторически американец сталкивался с небольшой конкуренцией в Майами, по крайней мере, внутри страны, хотя это то, что изменилось в последние годы, особенно во время пандемии:

Интересно наблюдать за тем, как авиакомпании перемещаются немного дальше на юг из Форт-Лодердейла в Майами, поскольку исторически авиакомпании выбирали только один аэропорт или другой.

Spirit Airlines добавляет 30 маршрутов из Майами

Новые маршруты и частоты движения американца из Майами

American в эти выходные объявила о продаже рейсов, которые помогут перевозчику увеличить свое присутствие в Майами. Сюда входят два новых международных маршрута, шесть новых внутренних маршрутов и дополнительные частоты на существующих рынках. Если все это сложить, то предстоящей зимой American будет выполнять до 341 рейса в день из Майами.

Все эти новые рейсы уже должны быть забронированы на aa.ком. Давайте рассмотрим детали.

Два новых международных маршрута из Майами

Несмотря на то, что они не являются дальнемагистральными, American добавляет круглогодичные рейсы из Майами в:

  • Четумаль, Мексика (CTM) по состоянию на 1 декабря 2021 г.; рейс будет выполняться 2 раза в неделю рейсами E175
  • Остров Сан-Андрес, Колумбия (ADZ) с 4 декабря 2021 года; рейс будет выполняться 2 раза в неделю на самолетах E175

Благодаря этим обновлениям American будет обслуживать 28 пунктов назначения в Мексике и семь пунктов назначения в Колумбии, что весьма впечатляет.Я нахожу остров Сан-Андрес особенно интересным — кто-нибудь был?

American добавляет два международных маршрута из Майами

Шесть новых внутренних маршрутов из Майами

American добавляет внутренние рейсы из Майами в:

  • Олбани (ALB) с 6 ноября 2021 г. по 2 апреля 2022 г.; рейс будет выполняться по субботам на самолетах E175
  • Burlington (BTV) с 6 ноября 2021 г. по 2 апреля 2022 г.; рейс будет выполняться по субботам на самолетах E175
  • Madison (MSN) с 6 ноября 2021 г. по 2 апреля 2022 г.; рейс будет выполняться по субботам с E175
  • Солт-Лейк-Сити (SLC) с 16 декабря 2021 г. по 4 апреля 2022 г.; рейс будет выполняться ежедневно рейсами 737-800
  • Syracuse (SYR) с 6 ноября 2021 г. по 2 апреля 2022 г.; рейс будет выполняться по субботам на самолетах E175
  • Tulsa (TUL) круглый год, начиная с 6 ноября 2021 года; Рейс будет выполняться по субботам на самолетах E175

Я бы сказал, что единственное существенное дополнение здесь — это рейс в Солт-Лейк-Сити (который явно нацелен на Delta), поскольку это ежедневный рейс на Боинге 737.Другие рейсы тоже крутые, но раз в неделю на региональном самолете трудно быть слишком взволнованным. Другие маршруты определенно вызывают у меня ощущение, что американец пытается удержать Breeze Airways подальше.

American добавляет шесть внутренних маршрутов из Майами

Увеличение частоты на существующих маршрутах из Майами

Со 2 ноября 2021 г. компания American увеличит количество рейсов из Майами в следующие пункты назначения:

.
  • Балтимор (BWI) увеличивается с 2 раз в день до 3 раз в день
  • Кливленд (CLE) увеличивается с 2 раз в день до 3 раз в день
  • Детройт (DTW) увеличивается с 2 раз в день до 3 раз в день
  • Город Гватемала (GUA) увеличивается с 2 раз в день до 3 раз в день
  • Джексонвилл (JAX) увеличивается с 5 раз в день до 7 раз в день
  • Нэшвилл (BNA) увеличивается с 3 раз в день до 5 раз в день
  • Новый Орлеан (MSY) увеличивается с 4 раз в день до 5 раз в день
  • Орландо (MCO) увеличивается с 6 раз в день до 10 раз в день
  • Роли-Дарем (RDU) увеличивается с 4 раз в день до 5 раз в день
  • Сан-Хуан (SJU) увеличивается с 5 раз в день до 6 раз в день
  • Сан-Хосе ( SJO) увеличивается с 2 раз в день до 3 раз в день
  • Сан-Педро-Сула (SAP) увеличивается с 2 раз в день до 3 раз в день
  • Санто-Доминго (SDQ) увеличивается с 4 раз в день до 6 раз в день
  • Тампа (TPA) увеличивается с 5 раз ежедневно до 8 раз в день

Чт Есть довольно значительное увеличение частоты, особенно на рейсах в пределах Флориды. Например, Орландо получает дополнительные четыре ежедневных рейса, а Тампа получает дополнительные три ежедневных рейса.

American увеличивает частоты на существующих рынках

Практический результат

American Airlines еще больше расширяется в Майами, добавляя восемь новых маршрутов и увеличивая частоту полетов на существующих рынках. Ясно, что это задумано как конкурентный ответ на все новые маршруты, которые были добавлены в Майами за последние месяцы.

Что вы думаете об экспансии American за пределы Майами?

AirNav: KMNN — Муниципальный аэропорт Мэрион

40-37.097622N 989,4 футов 5 5 7 9 Endway End-yourdifier Lights: 5

ИНФОРМАЦИЯ FAA ДЕЙСТВУЕТ С 24 МАРТА 2022 ГОДА

Местоположение

5 (оценочный) от города: 9 почтовый индекс:
Идентификатор FAA:  MNN
Широта/долгота:  40-36-58.5000N 083-03-48.5000W
40-36.975000N 083-03.808333w
40. 6162500, -83.0634722
Высота:
5 993,4 футов. / 302,8 м (Опрос)
Вариант: 05W (1985)
3 мили Ne of Marion, OH
часовой пояс: 7 UTC-4 (UTC-5 в стандартное время)
43302

Управление аэропортов

70019 7 NOTAMS STACTION:
Аэропорт Использование:
09/1950
NO
Cleveland Centre
5 FSS: Cleveland Flight Service Station
MNN (Доступно услуги NOTAM-D)
Посещаемость: 0800-1700
6 Высота шаблона: 1793. 4 ft. MSL
ОГРАНИЧЕНИЕ ОГРАНИЧЕНИЯ
NO NO
7 Actvt Reil Rwy 07, 25, 13 и 31; MIRL ВПП 25.07 и 13.31 — CTAF. PAPI RWY 07, 25, 13, & 31 OPR CONSLY.
Маяк:  бело-зеленый (освещенный наземный аэропорт)
Работает от заката до рассвета.

Связь с аэропортом

WX ASOS: 9 Cleveland Отъезд:
CTAF/UNICOM: 122.8
119.975 (740-223-7502)
124.2
124.2
126.8
WX AWOS-3 в 17G (11 морских миль с.ш.): 126,625 (419-562-0279)
  • APCH/DEP SVC PRVDD BY CLEVELAND APCH (CLE) 06000-2 APCH/DEP SVC PRVDD CLEVELAND ARTCC (ZOB) НА ЧАСТОТАХ 135. 1/291.725 (FINDLAY RCAG) 23:00-06:00.

Ближайшие радионавигационные средства

девяносто одна тысяча сто тридцать девять ВОР радиальное / расстояние + Название
Имя ВОР Част вар
БУД на месторождении BUCKEYE ВОР 109,80 05W
MFDr238 / 26.3 MANSFIELD VORTAC 108.80 03W
APer328/35.4 APPLETON VORTAC 116,70 06W
FBCr125 / 37.5 ФЛАГ ГОРОД VORTAC 108,20 02W


ID 5 5 5 5
ОПРС Hdg / Dist Freq VAR
Tiffin
172/295
269
05W
TII -. . ..

Услуги аэропорта

Доступное топливо:  100LL JET-A1 JET-A1+
100LL:100LL AVBL h34 САМООБСЛУЖИВАНИЕ ЧЕРЕЗ КРЕДИТНУЮ КАРТУ. JET A AVBL ПОСЛЕ ЧАСОВ ПО ПРЕДВАРИТЕЛЬНОМУ CDN.
Парковка: ангаров и тицианов
Major
SOWERPLANT SERVICE: Major
9002
None
НЕТ

Информация о ВПП

Взлетно-посадочная полоса 7/25
7 77 70. 0
Размеры: 5000 x 100 футов./ 1524 x 30 м
5 Поверхность: Асфальт / рифленый, в честном состоянии
Односое колесо:
Двойное колесо: 95,0
Двойной тандем: 150,0
посадочные огни ВПП: интенсивность среднего
ПОДИУМ 7 ПОДИУМ 25
Широта: 40 -36.685215N
Долгота: 083-04.279920W 083-03.344680W
Высота:. 993,4 футов
трафика модели. :  левый
ПЛАНЕРЫ И БУКСИРОВЩИКИ ИСПОЛЬЗУЙТЕ ПРАВО TFC.
7 левый
065 Magnetic, 060 True
245 Magnetic, 240 True
7 Маркировка: Разметка: не обратная, в хорошем состоянии
Визуальный индикатор наклона:  4-световой индикатор PAPI слева (3. 00 градусов клейкий путь) 7 4-х свет Papi слева (3,00 градусов скольжения)
Да Да
Да
Точка приземления: Да, без света Да, нет огней
Loc / DME
ОБРАТЫ: 15 футов. Дорога, 475 футов. От взлетно-посадочной полосы, 280 футов. Слева от центральной линии, 18: 1 склон очистить 75 футов.деревья, 3050 футов от взлетно-посадочной полосы, 155 футов справа от осевой линии, уклон 38:1 до просвета
ВПП 13/31
Размеры: 3498 x 100 футов
Asphalta / Rained, в честном состоянии
Вес подшипника: 9002 77 986,2 футов 9002 Рубрика на взлетно-посадочной полосе: 5 5 5
Односнабжение: 56,0
Двойное колесо:  68,0
Двойной тандем:  105. 0
средней интенсивности
7 7
широта: 40-37.239908N 36.952393N
Дженерата: 083-04.130898W 083-03.475950W
5 Высота: 989,4 футов.
Схема движения:  левый левый
ПЛАНЕРЫ И БУКСИРНЫЕ САМОЛЕТЫ ИСПОЛЬЗУЙТЕ ПРАВО TFC.
125 магнитных, 120 TRUE
7 305 Magnetic, 300 TRUE
5 Маркировка: 7 Разметка: Неприпрашенность, в хорошем состоянии 7 Продакция
Индикатор наклона :  PAPI с двумя огнями справа (глиссада 3,00 градуса) PAPI с двумя огнями слева (3. 00 градусов скользкий путь)
Да Да
Да
Да, без света Да, без света 7 Да, без освещения
45 деревьев, 1345 футов от взлетно-посадочной полосы, 235 футов справа от осевой линии, уклон 25:1 до просвета 45-футовая линия, 1875 футов от взлетно-посадочной полосы, 275 футов справа от осевой линии, уклон 37:1 до просвета

Владение и управление аэропортом из официальных записей FAA

Увеличение: Общественное владение
5 Владелец:
МЭТЬЮ «МЭТТ» АРНОЛЬД
1530 POLE LANE RD
MARION, OH 43302-8514
Тел.: 740-382-1634
ARPT OPS MGR 740-725-4146. ARPT DIR ТОЛЬКО ДЛЯ АВАРИЙНЫХ СЛУЧАЕВ 740-341-2233.

Операционная статистика аэропорта

9002 7 Локальная общая авиация 77 42%
Глидер Самолеты:
самолетов на основе поле: 48
18 18
Multi Engine Airplanes: 3
0 3 27
7 7
5 56%
7
1% 1% Air Taxi
<1%
* Для 12-месячного периода заканчивается 17 сентября 202024

Дополнительные замечания

—  ПЛАНЕР ACT ON & INVOF ARPT, ANNC INTNS — CTAF.
—  ЦНТ ВС ПО СЛЕДУЮЩИМ ЗНАКАМ НА ГЛАВНУЮ АППАЛУ. TWY D BTN RWY & AREA RESTRD RSTRD TO ВС С РАЗМАХОМ КРЫЛА 35 ФУТОВ ИЛИ МЕНЕЕ.
—  ДЛЯ CD CTC CLEVELAND APCH AT 216-352-2323, КОГДА APCH ЗАКРЫТ CTC CLEVELAND ARTCC AT 440-774-0222.
—  OCNL ОЛЕНИ, ПТИЦЫ И OTR ДИКАЯ ЖИЗНЬ НА И ПРИОБРЕТЕНИЕ ARPT.

Инструментальные процедуры

ПРИМЕЧАНИЕ. Все приведенные ниже процедуры представлены в виде файлов PDF.Если вам нужна программа для чтения этих файлов, вам следует загрузить бесплатную программу Adobe Reader.

НЕ ДЛЯ НАВИГАЦИИ . Пожалуйста, приобретите официальные карты для полета.
Инструментальные процедуры FAA, опубликованные для использования с 09:01 по Гринвичу 24 марта 2022 года по 09:00 по Гринвичу 21 апреля 2022 года.

 
IAP — схемы захода на посадку по приборам
RNAV (GPS) ВПП 07    загрузить (248KB)
RNAV (GPS) ВПП 13    загрузить (219KB)
RNAV (GPS) ВПП 25    скачать (237KB)
ВОР-А    загрузить (153 КБ)
ПРИМЕЧАНИЕ. Применяются особые альтернативные минимумы    загрузить (145 КБ)
ПРИМЕЧАНИЕ. Применяются специальные минимумы для взлета/процедуры вылета    загрузить (164KB)

Другие близлежащие аэропорты с процедурами по приборам:

17G — аэропорт округа Порт-Басайрус-Кроуфорд (11 морских миль к северу)
4I9 — аэропорт округа Морроу (11 морских миль к юго-востоку)
KGQQ — муниципальный аэропорт Галион (18 морских миль к северо-востоку)
56D — аэропорт округа Виандот (20 морских миль к северо-западу)
KDLZ — Делавэр Муниципальный аэропорт — Джим Мур Филд (20 морских миль ю.ш.)
 
 
Дорожные карты по адресу: MapQuest Бинг Google
 
Аэрофотосъемка
ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ: Фотография может быть неактуальной или верной

У вас есть лучший или более свежий аэрофотоснимок муниципального аэропорта Мэрион, которым вы хотели бы поделиться? Если да, пожалуйста, пришлите нам свою фотографию .

 

Разрез

 
Калькулятор расстояния до аэропорта
Восход и закат

Время на 01.04.2022

Zulu 5 (UTC) 5 5 5 5 5 5
Local
(UTC-4)
Утренние гражданские сумерки
06:49 10:49
Sunrise
07 : 17 11:17 11:17
Sunset
19:56
23:56
Вечерние гражданские сумерки
20:23
00:23

Текущая дата и время
Zulu (UTC) Zulu (UTC) 02-APR-2022 01:20:50
Местные (UTC-4) 01-APR-2022 21:20:50

МЕТАР
КМНН 020053Z АВТО 30005KT 10SM OVC045 02/M03 A3013 RMK AO2 SLP214 T00221033
ТАФ

011739Z 0118/0218 30015G23KT P6SM VCSH BKN035 FM012200 29014KT P6SM BKN045 FM020000 29006KT P6SM SCT025
KMFD
28nm Ne
НОТАМ
NOTAM выпускаются DoD/FAA и открываются в отдельном окне, не контролируемом AirNav.

Границы | Эволюция сократимости и энергетической эффективности летательных мышц

Введение

Полеты — это занятие, требующее больших затрат энергии для животных. Полеты с использованием мускулов развились в классах Insecta (насекомые) и Aves (птицы) и в отряде млекопитающих Chiroptera (летучие мыши). Интересно исследовать, как летающие мышцы этих филогенетически далеких видов эволюционировали, чтобы удовлетворить потребность в высокоэффективных и устойчивых сокращениях, приводящих в действие их крылья во время полета.Летающие мышцы насекомых и позвоночных представляют собой как поперечнополосатые мышцы со сходной саркомерной структурой, так и моторные и регуляторные белки миофиламентов. Сравнение их сходства, а также уникальных особенностей с нелетающими мышцами для конвергентного эволюционного отбора может помочь понять молекулярную основу сократительной способности и энергетической эффективности, необходимых для летающих мышц.

Эволюция механического полета у насекомых, птиц и летучих мышей

Способность к полету насекомых, птиц и летучих мышей является типичным примером конвергентной эволюции.Эти животные независимо эволюционировали от разных предков в разное время с аналогичной функциональностью моторизованного полета в результате сходного давления естественного отбора (Gleiss et al., 2011).

Происхождение рейса

Некоторые общие факторы окружающей среды могли иметь решающее значение для возникновения и конвергентной эволюции полета животных. Геофизические данные показывают, что за всю историю Земли дважды происходило резкое повышение уровня кислорода в атмосфере (Lyons et al., 2014). Первое повышение уровня кислорода до 35% произошло примерно 360 миллионов лет назад (млн лет назад) в результате оземления растений и глобального отложения углерода в период от позднего девона до позднего каменноугольного периода, когда появились летающие насекомые (Dudley, 2000), а второе повышение уровня кислорода до 25–30% приходилось на позднеюрскую и меловую эры, когда появились летающие позвоночные, т. е. птицы (∼150 млн лет назад) и летучие мыши (∼52 млн лет назад) (рис. 1) (Dudley, 2000).

Рисунок 1. Эволюционное появление насекомых, птиц и летучих мышей.Филогенетическое древо, обобщенное на основе литературных данных (Nelson and Tidwell, 1987; Tokita et al., 2012; Brusatte et al., 2015), иллюстрирует геологическое время, когда классы Insecta и Aves и Chiroptera отряда летающих животных появился. Насекомые научились летать около 400 миллионов лет назад (млн лет назад), древние летающие птицы появились 150 млн лет назад, а летучие мыши появились около 50 млн лет назад. Историческая кривая содержания кислорода в атмосфере (Dudley, 1998) иллюстрирует аналогичные условия гипероксии, когда у этих летающих животных возникала аналогичная воздушная локомоция.

Бескрылые насекомые появились 395–390 млн лет назад, и хотя происхождение летающих насекомых неясно, предком, вероятно, был крыловидный гексапод (крылатое насекомое), о чем свидетельствуют самые ранние окаменелости, датированные примерно 325 млн лет назад (рис. 1) (Нельсон и Тидвелл, 1987). Морфологическое происхождение крыльев остается дискуссионным, так как прямых свидетельств переходных форм между бескрылыми и крылатыми насекомыми нет. Убедительная теория, основанная на летописи примитивных окаменелостей предковых нимф птериготных насекомых, предполагает, что происхождение крыльев насекомых произошло от комбинации дорсальной части грудной клетки и стенки тела (Prokop et al., 2017). В расширенных грудных долях развилось сочленение, позволяющее планировать, а позже сформировалась мускулатура, обеспечивающая взмахи крыльев.

В связи с повышенной метаболической потребностью в взмахах крыльев во время полета грудные мышцы насекомых имеют самую высокую удельную скорость потребления кислорода по сравнению с другими типами тканей (Harrison and Lighton, 1998). Более высокое парциальное давление кислорода (PO 2 ) компенсировало диффузионные ограничения в системах трахеи насекомых во время дыхания, уменьшая ограничения на максимальный размер тела, а атмосферная гипероксия, возможно, сыграла роль в эволюции гигантизма (Dudley, 1998). Все гигантские членистоногие позднепалеозойской эры вымерли к концу перми, возможно, из-за снижения концентрации кислорода в атмосфере (Dudley, 1998).

Летающие птицы появились позже, чем летающие насекомые (рис. 1). Ископаемые свидетельства указывают на то, что птицы произошли от мелких плотоядных динозавров в течение поздней юрской эры ~150 млн лет назад (Brusatte et al., 2015). Археоптерикс считается переходной формой между нептичьими пернатыми динозаврами и современными птицами (Xu et al., 2011). Примечательно, что второе повышение уровня кислорода в атмосфере произошло во время возникновения полетов птиц (Dudley, 2000). Существует две гипотезы эволюционного происхождения птичьего полета: гипотеза «прямого воздушного спуска» и гипотеза «фундаментального взмаха крыла» (Askew and Ellerby, 2007). Основной спор между этими двумя гипотезами заключается в том, произошел ли птичий полет от планирующих или взмахивающих крыльями предков. Тем не менее, PO 2 в более высоких слоях атмосферы, по-видимому, способствовало эволюции производства аэродинамической силы и усилению перфузии кислорода птичьими грудными мышцами для обеспечения полета с взмахами крыльев.

Летучие мыши — единственное сохранившееся поколение млекопитающих, способное летать с помощью двигателя. Появление летучих мышей можно проследить с раннего палеоцена до позднего мелового периода ∼ 52 млн лет назад (рис. 1), когда они находились в гипероксической среде, аналогичной тому, когда появился птичий полет. Молекулярно-филогенетический анализ продемонстрировал монофилию летучих мышей, предполагая, что двигательный полет у летучих мышей произошел от одного предка (Tokita et al., 2012). Общепризнано, что летающие млекопитающие произошли от мелких древесных млекопитающих, а не от наземных бегунов, и ископаемые микрорукокрылые Onychonycteris из 52 млн лет назад в период эоцена подтверждают эту точку зрения (Bishop, 2008).У Onychonycteris были более длинные задние ноги и более короткие предплечья по сравнению с современными летучими мышами, что предполагает примитивные короткие перелеты с дерева на дерево. Эта теория эволюции полета «с дерева вниз» предполагает, что летучие мыши приобрели способность летать, спрыгивая с дерева, а не в результате быстрого бега для взлета с земли (Bishop, 2008). Нет промежуточных ископаемых свидетельств, напрямую связывающих летучих мышей с какими-либо нелетающими предками, что предполагает довольно быстрое появление летучих мышей. Эволюция уникальной мускулатуры крыльев летучих мышей (Чейни и др., 2017) еще предстоит изучить.

Предложенный в качестве важного фактора окружающей среды, способствующего эволюции полета животных, высокий уровень атмосферы PO 2 мог увеличить системный метаболический потенциал и физическую активность животных для достижения потребности в полете. Помимо влияния атмосферной гипероксии на появление полета, более высокая плотность воздуха в те геологические эпохи могла также способствовать аэродинамическим подъемным эффектам взмахов и аэродинамического профиля крыльев (Combes and Daniel, 2003).В дополнение к увеличению мышечной массы для более высокой выходной мощности во время полета, птичьи кости были слиты для устранения суставов и уменьшения массы (Foth et al., 2014). Эти адаптации летающих видов сосредоточены вокруг увеличения мышечной силы и энергообеспечения, а также эффективности работы для поддержания высокой стоимости полетов.

Независимая эволюция конвергентных черт в трех линиях летающих животных

Способность летать позволяет животным достигать дополнительных источников пищи, преодолевать физические барьеры для жизни в более благоприятных местах обитания и спасаться от наземных хищников.Хотя многие виды животных развили способность планировать, единственными существующими группами, которые приобрели двигательный полет, являются насекомые, птицы и летучие мыши. Эволюция полета животных — один из захватывающих примеров фенотипической конвергенции, когда отдаленные линии развили одну и ту же физиологическую функцию, чтобы приспособиться к сходному выбору окружающей среды.

Насекомые были первой группой животных, у которых развились крылья, а способность летать, судя по окаменелостям, свидетельствует о том, что они эволюционировали только один раз (Ross, 2017).Общепринятая гипотеза предполагает, что полет насекомых зародился на суше, а не на поверхности моря. Окаменелости самой примитивной насекомоподобной ногохвостки Rhyniella praecursor из 407 млн ​​лет назад подтверждают эту гипотезу (Dunlop, Garwood, 2018). Ногохвост, как сестринская группа насекомых, представляет собой бескрылый шестиногий шестиногий. Уникальная структура ногохвостов, фуркула под их телом, способна подбрасывать животное в воздух, чтобы избежать опасных сред. Способность древних ногохвостов к переносу по воздуху указывала на возможность эволюции крылатых насекомых на суше (Engel and Grimaldi, 2004).Структура крыльев насекомых произошла от расширяющихся грудных долей, которые использовались для терморегуляции у предковых крылокрылых. Впоследствии расширенные грудные доли были сочленены для функции скольжения, и появились мышцы, обеспечивающие взмахи руками для полета (Ross, 2017).

Позвоночные развили полет позже в отдельных линиях. Птицы являются одним из самых различных классов современных позвоночных из-за их способности летать. Ископаемые свидетельства и исследования молекулярной эволюции, проведенные в последние десятилетия, показывают, что птицы произошли от динозавров-теропод в юрский период (Brusatte et al. , 2015). Маленькое, легкое, оперенное и крылатое телосложение впервые появилось в мезозойском периоде. Предполагается, что зарождение мощного птичьего полета возникло у выживших видов предков теропод после массового вымирания (Brusatte et al., 2015). Наряду с увеличением массы грудных мышц у птиц возникла пневматизация посткраниального скелета (полые, наполненные воздухом кости) и костные сращения для облегчения массы тела в процессе эволюции полета (Britt et al., 1998).

Летучие мыши — единственные летающие млекопитающие, которые произошли от планирующих предков, которые лазили по деревьям и взлетали в воздух, чтобы увеличить дальность полета (Bishop, 2008). Записи окаменелостей показывают появление летучих мышей, обладающих полной способностью летать, примерно 52 млн лет назад. Летучие мыши эволюционировали в два подотряда: Microchiroptera и Megachiroptera . Эти две группы имеют значительные различия в размере, питании и среде обитания. Megachiroptera (мегалетучие мыши) имеют гораздо большие размеры тела по сравнению с Microchiroptera (микролетучие мыши). У микробов развилась способность эхолокации с использованием высокочастотных звуков для обнаружения мелких жертв, таких как насекомые, в то время как летучие мыши являются нектароядными (Dechmann et al., 2006).

Конвергентная эволюция полета у насекомых, птиц и летучих мышей объединяет общую адаптацию движений крыльев, приводимых в действие мышцами, для создания устойчивой аэродинамической подъемной силы, которая требует больших затрат энергии. Таким образом, эволюция летательных мышц у этих филогенетически дивергентных видов должна отражать адаптацию, обусловленную отбором высокоэффективных генераторов энергии.

Анатомические и физиологические особенности летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей

Мышцы насекомых и поперечнополосатые мышцы позвоночных являются аналогичными органами, тогда как летательные мышцы птиц и летучих мышей являются гомологичными органами, специально отобранными для полета. Таким образом, сравнение мышц трех независимо эволюционировавших групп летающих животных может дать представление о том, как естественный отбор управляет эволюцией аналогичных структур и их функций, а также радикальных расхождений.

Летающие мышцы насекомых

Насекомые — единственные летающие беспозвоночные на Земле, и они развили способность летать с небольшими размерами тела, чтобы максимизировать частоту взмахов крыльев (Conley and Lindstedt, 2002). Летающие мышцы насекомых расположены в грудной клетке и функционируют прямым или косвенным образом (Bullard, Pastore, 2011; Baumler et al., 2018) (рис. 2) с синхронными или асинхронными сокращениями (Ellington, 1985).

Рисунок 2. Прямые и непрямые летательные мышцы насекомых. (слева) Движение крыльев за счет синхронных мышц прямого полета. Более крупные насекомые, такие как стрекозы и саранча, используют мышцы прямого полета для взмахов крыльев во время полета. Сокращение поднимающих мышц тянет крыло вверх, а мышц-депрессоров опускает крылья. (справа) Движение крыльев плодовой мушки за счет асинхронных мышц непрямого полета. Спинные вертикальные мышцы (DVM) тянут крышу грудной клетки, вызывая движение крыльев вверх, одновременно растягивая дорсальные продольные мышцы (DLM). Последующее сокращение DLM вызывает укорочение переднего и заднего концов грудной клетки, что приводит к опусканию крыльев и растяжению DVM, чтобы вызвать следующий цикл, активируемый растяжением. Иллюстрации были взяты из литературы (Iwamoto, 2011).

Синхронные мышцы прямого полета обнаружены у низших видов насекомых, таких как саранча ( Orthoptera ) и стрекоза ( Odonata ), у которых взмахи крыльев происходят с более низкой частотой (<100 Гц). Подобно действию грудных мышц птиц, сокращение мышц, поднимающих грудную клетку, поднимает крылья, а сокращения мышц-депрессоров приводят крылья в движение (Baumler et al., 2018) (рис. 2). Режим сокращения и расслабления синхронных летательных мышц насекомых подобен таковому у скелетных мышц позвоночных, у которых сокращение вызывается деполяризацией мембраны миоцитов в ответ на импульсы, поступающие от двигательных нервов, а цикл сокращения-расслабления зависит от подъема и распад цитозоля [Ca 2+ ] (Ellington, 1985; Iwamoto, 2011).

У большинства современных видов насекомых есть асинхронные непрямые летательные мышцы (IFM), которые обеспечивают высокочастотные взмахи крыльев посредством деформации грудного экзоскелета, а не непосредственно управляют движениями крыльев (Conley and Lindstedt, 2002).При сохранении поперечно-полосатой мышечной структуры асинхронные IFM развились с механизмом активации растяжения. В грудной клетке есть два набора IFM: дорсальная продольная мышца (DLM) и дорсальная вентральная мышца (DVM). Два набора мышц расположены в перекрестной ориентации и работают вместе, вызывая колебательные деформации грудной клетки и взмахи крыльев (Conley and Lindstedt, 2002). При взлете нервный импульс вызывает сокращение DVM, что деформирует грудную клетку, вызывая растяжение DLM, вызывающее отсроченную активацию растяжения.Отсроченное сокращение DLM, в свою очередь, вызывает расширение DVM и активацию растяжения (Deora et al., 2017) (рис. 2). Этот цикл растяжения и сокращения повторяется на высокой частоте с низкочастотными стимулирующими импульсами от двигательных нервов, посредством чего промежуточное повышение цитозольного [Ca 2+ ] будет поддерживать непрерывные колебания сокращения и расслабления асинхронной IFM насекомых (Iwamoto, 2011). ).

Птичьи грудные мышцы

Полет птицы в основном осуществляется за счет грудных мышц, которые перемещают плечевую кость крыла вокруг плеча.Грудные мышцы большинства взрослых птиц составляют примерно 8–11% от общей массы тела (George, Berger, 1966; Biewener, 2011). Основная роль этих крупных скелетных мышц заключается в создании механической силы для взмахов крыла вниз во время полета (Poore et al., 1997). Еще одна важная летательная мышца птиц — надкоракоидная мышца, составляющая примерно одну пятую массы грудной мышцы. Надкораковидная мышца меньшего размера в первую очередь отвечает за подъем крыльев во время взмахов вверх, что особенно важно для медленных и умеренных движений, а также для зависания при быстрых движениях крыльев (Crandell and Tobalske, 2015).

Чтобы обеспечить достаточную аэродинамическую мощность для поддержания полета, летные мышцы птиц должны постоянно сокращаться на высоких частотах, что требует значительной работы и больших затрат энергии. Состав волокон летательных мышц птиц различается у разных видов. Грудная мышца содержит в основном быстрые окислительные волокна (∼85% у голубей) и небольшую часть быстрых гликолитических волокон, в то время как у супракоракоидов пропорции быстрых гликолитических волокон и быстрых окислительных волокон могут сильно различаться у разных видов (Biewener, 2011).

Мышцы полета летучей мыши

Как и у большинства летающих птиц, у летучих мышей есть киль на грудине, где крепятся большие грудные мышцы (Gaudioso et al., 2017). Исследования общей анатомии и электромиографии также выявили многочисленные мышцы руки и предплечья летучих мышей, играющие роль в обеспечении движения крыльев и контроле формы и ориентации крыльев во время полета (Hermanson and Altenbach, 1981). Как и у птиц, грудная мышца летучей мыши является основной мышцей, управляющей движением крыльев вниз во время полета, а двуглавая мышца плеча участвует в складывании крыльев в локтевом суставе во время движения крыльями вниз (Von Busse et al. , 2012). У летучих мышей развились крылья для полета из передних конечностей с суставами внутри пальцев. Эти соединения влияют на трехмерную форму крыла, чтобы контролировать создание аэродинамической силы (Hedenstrom and Johansson, 2015). Поскольку в управлении аэродинамикой во время полета летучих мышей задействовано большое количество мышц, затраты энергии, связанные с грудными мышцами, составляют меньшую часть от общего количества летательных мышц, чем у птиц (Cheney et al., 2014).

В отличие от хлопающих крыльев птиц и насекомых, у летучих мышей развилась уникальная структура крыльев, которая больше напоминает патагию планирующих животных.Крылья летучих мышей образованы перепончатой ​​кожей, называемой плагиопатагием, покрывающей кости передних конечностей и соединяющей области между конечностями, пальцами и даже хвостом. Большую часть площади поверхности крыльев летучих мышей составляет кожа, толщина которой варьируется от 27 до 270 мкм в зависимости от вида. Кожа крыла летучей мыши сложна и уникальна и состоит из пучков эластина и встроенных крошечных скелетных мышц, называемых plagiopatagiales (Skulborstad et al. , 2015). Пучки эластина ориентированы преимущественно в поперечном направлении, поддерживая роль в облегчении складывания и раскладывания крыльев во время полета (Cheney et al., 2017). Исследования 130 видов летучих мышей обнаружили пять различных мышечных групп в плагиопатах крыльев, которые потенциально контролируют жесткость мембраны (Cheney et al., 2017). Благодаря тонкой и податливой природе кожи мышечные массивы и пучки эластина контролируют форму и точно регулируют натяжение перепончатых крыльев, чтобы регулировать аэродинамику во время полета.

Сократимость и регуляторные механизмы различных летательных мышц

Летающие мышцы насекомых, птиц и летучих мышей развились независимо друг от друга с функциональной конвергенцией.Многие из их анатомических и физиологических сходств отражают адаптацию к обычным селективным нагрузкам, таким как высокая выходная мощность с энергетической эффективностью для устойчивых полетов. С другой стороны, уникальные свойства летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей, такие как длина саркомера в покое, пассивная жесткость и тип сокращений, активируемых Са 2+ или активируемых растяжением, указывают на адаптацию к специфическому избирательному давлению для определенного вида полетов (Cutts, 1986; Cao et al. , 2019).

Общие черты поперечнополосатых мышц беспозвоночных и позвоночных

Хотя насекомые, птицы и летучие мыши эволюционировали независимо от разных предковых линий, их летательные мышцы представляют собой аналогичные поперечно-полосатые мышцы (Iwamoto et al., 2002; Homberger and de Silva, 2015; Cheney et al., 2017). Скелетные мышцы позвоночных и ИФМ насекомых широко изучались как представители поперечнополосатых мышц, содержащих в качестве сократительной единицы пучки миофибрилл, состоящие из тандемных повторов саркомеров (Iwamoto, 2011; Sweeney, Hammers, 2018).Отражая схожие механизмы функционирования, структурная организация саркомера аналогична в летающих мышцах насекомых, птиц и летучих мышей с перекрывающимися миозиновыми толстыми филаментами и актиновыми тонкими филаментами и связанными каркасными и регуляторными белками (рис. 3) (Cutts, 1986; Cao и др., 2019). В саркомере толстые миозиновые филаменты закреплены на М-линии, актиновые тонкие филаменты закреплены на Z-диске, а титин или титин-подобные эластичные белки связывают толстые и тонкие филаменты, образуя структурную непрерывность (рис. 3).Основываясь на природе поперечно-полосатых мышц как высокодифференцированного типа ткани, сократительный аппарат и регуляторные механизмы сокращения и расслабления летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей в значительной степени сохранились от их общего предка, жившего 500–700 млн лет назад (Cao et al. др., 2019).

Рисунок 3. Сравнение структур саркомеров (A) позвоночных и (B) летательных мышц беспозвоночных. Летающие мышцы беспозвоночных и позвоночных содержат сходные саркомерные структуры, состоящие из перекрывающихся миозиновых толстых филаментов и актиновых тонких филаментов с гомологичными, но дивергированными каркасными белками.Непрямые летательные мышцы (IFM) беспозвоночных имеют более длинные саркомеры по сравнению с летательными мышцами позвоночных и более узкие I-диапазоны по сравнению с саркомерами позвоночных. Иллюстрации были обобщены на основе литературной информации (Hooper et al., 2008; Lange et al., 2020).

Содержание белка миофиламентов как в летательных мышцах беспозвоночных, так и в позвоночных консервативно, подобно таковому в других поперечно-полосатых мышцах (рис. 3). Все они содержат активируемые F-актином миозиновые моторы и связанные с тонкими филаментами регуляторные белки тропомиозин и тропонин (Tn).Комплекс Tn состоит из трех белковых субъединиц: Ca 2+ , связывающей субъединицу тропонина C (TnC), ингибирующей субъединицы тропонина I (TnI) и субъединицы заякоривания тонких филаментов тропонина T (TnT) (Gordon et al. , 2000; Джин и др., 2008). Когда мышца сокращается, деполяризация плазматической мембраны миоцитов индуцирует приток небольшого количества Ca 2+ и запускает высвобождение более значительного количества Ca 2+ из саркоплазматического ретикулума (SR). Увеличение цитозольного [Ca 2+ ] способствует связыванию Ca 2+ с TnC и вызывает ряд конформационных изменений в Tn и тропомиозине, позволяя головкам миозина образовывать прочные поперечные мостики с актиновой тонкой нитью для активации. миозиновая АТФаза и генерировать силовые удары.Мышечная релаксация происходит, когда количество свободного Ca 2+ уменьшается за счет работы насосов SR и плазматической мембраны Ca 2+ , которые удаляют Ca 2+ из цитозоля, что приводит к диссоциации Ca 2+ от TnC (Gordon et al. , 2000; Ивамото, 2011).

Основываясь на консервативных субклеточных структурах, биохимической основе и функциях, уникальные особенности сократительных и регуляторных механизмов летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей могут дать представление об эволюции их сократительной способности и энергетической эффективности.

Мышца синхронного полета насекомых

Тот факт, что летательные мышцы низших насекомых, таких как саранча и стрекозы, с частотой взмахов крыльев менее 100 Гц, имеют синхронные летательные мышцы, функционирующие подобно нелетательным мышцам насекомых и поперечно-полосатым мышцам позвоночных (Snelling et al., 2012), предполагает что синхронные мышцы прямого полета изначально присутствовали, и асинхронные IFM, возможно, произошли от них, чтобы поддерживать более высокочастотные движения крыльев и потенциально с более высокой энергетической эффективностью.

Сокращение и расслабление синхронных летательных мышц насекомых происходит по тому же механизму, что и у скелетных мышц позвоночных, включая синхронное взаимодействие возбуждения-сокращения (Peron et al. , 2009), как описано ранее. Сокращение инициируется возбуждением двигательных нейронов в нервно-мышечных соединениях, что приводит к деполяризации плазматической мембраны миоцитов и притоку Ca 2 + , который вызывает высвобождение большего количества Ca 2+ из SR.Восходящий свободный Ca 2+ связывается с TnC, что индуцирует конформационные изменения в комплексе Tn и тропомиозине в актиновых тонких филаментах, что приводит к активации АТФазы миозина. Гидролиз АТФ вызывает силовой удар головки миозина, укорачивающий саркомер и сокращающий мышцу. Во время релаксации цитозольный Са 2+ перекачивается обратно в СР и внеклеточное пространство. При таком механизме скорость цикла циклов Ca 2+ ограничивается скоростью диффузии Ca 2+ и насосами SR Ca 2+ , что ограничивает частоту взмахов крыльев насекомых с синхронными летательными мышцами до <100 Гц ( Ивамото, 2011).В соответствии с консервативным механизмом сокращения и расслабления длина саркомера в состоянии покоя синхронно летающих мышц саранчи составляет ~3,5 мкм, как и у скелетных мышц позвоночных (Nave and Weber, 1990).

Асинхронная IFM и активация растяжения насекомых

Представляя собой более совершенную адаптацию к полету, асинхронный IFM мелких насекомых развился с уникальной активацией растяжения для высокочастотных сокращений. Чтобы генерировать высокочастотные взмахи крыльев, низкочастотные нейронные импульсы активируют асинхронную IFM, вызывая увеличение цитозольного Ca 2+ до промежуточного уровня, который не колеблется при последующем сокращении и расслаблении.Вместо зависимых от волн Са 2+ циклов активации-деактивации миофиламентов сокращение и расслабление асинхронных ИСМ насекомых используют механизм взаимной активации растяжения двух пар анатомически поперечно ориентированных грудных мышц, из которых сокращение одной группы растягивает другой набор, чтобы активировать последующее сокращение, и цикл повторяется, приводя к автономным колебаниям (Squire, 1992) (рис. 2). Этот механизм позволяет избежать ограничений скорости из-за равновесной динамики Ca 2+ переходного процесса и циклического цикла Ca 2+ с приводом от насоса, обеспечивая более быстрое биение крыла без больших затрат на работу с Ca 2+ (Dickinson et al. , 2005).

IFM насекомых также представляют собой поперечно-полосатые мышцы, сходные со скелетными мышцами позвоночных, с саркомерной структурой и консервативными белками миофиламентов, миозином, актином, тропонином и эластичными каркасными белками (Iwamoto et al., 2002) (Рис. 3). Длина покоящегося саркомера IFM насекомых колеблется от 3,7 мкм у Drosophila (Bullard et al., 2002) до 2,7–2,9 мкм у пчел (Nave and Weber, 1990). В отличие от поперечно-полосатых мышц позвоночных, высокая пассивная жесткость является характерной чертой асинхронных IFM насекомых вместе с узкими I-диапазонами, которые не демонстрируют значительного изменения длины во время сокращения и расслабления (Hao et al., 2006; Хендерсон и др., 2017). По-видимому, жесткая саркомерная структура, вероятно, является адаптацией миофиламентов к восприятию сигнала растяжения во время активации растяжения.

Моторные функции саркомерных миофиламентов в мышцах позвоночных и насекомых требуют, чтобы миозин в толстом филаменте взаимодействовал с актином в тонком филаменте при Са 2+ -зависимой регуляции Tn (Gordon et al. , 2000; Sweeney and Hammers, 2018 ; Цао и др., 2019). Все больше данных свидетельствует о том, что конформационные искажения как миозина в толстом филаменте, так и регуляторных белков в тонком филаменте играют роль в активации растяжения асинхронных IFM (Perz-Edwards et al., 2011; Ивамото и Яги, 2013 г.). Исследования Drosophila IFM продемонстрировали, что домен конвертера миозина является критическим для генерации достаточной аэродинамической мощности для полета (Swank et al., 2002). Разрушение домена преобразователя миозина снижает напряжение, активируемое растяжением, прежде всего за счет уменьшения пассивной жесткости мышечных волокон (Wang et al., 2014). N -концевой домен регуляторной легкой цепи миозина играет структурную роль в определении количества прочно связанных поперечных мостиков миозина и выработки энергии (Miller et al., 2011). Исследование на Drosophila показало, что альтернативно сплайсированная N -концевая область тяжелой цепи миозина является регуляторным сайтом для оптимизации выработки энергии в IFM (Swank et al. , 2004). Рентгеновские дифракционные исследования серийных изображений в реальном времени выявили мостики Tn, которые механически оттягивают тропомиозин в сторону, когда волокно из Lethocerus IMF растягивается (Perz-Edwards et al., 2011). Обнаружено, что различные альтернативные сплайс-формы TnT изменяют чувствительность Ca 2+ и выходную мощность IFM насекомых (Marden et al., 1999). В то время как эти молекулярные механизмы могут совместно способствовать активации растяжения IFM насекомых, стоит проверить гипотезу, что сигнал напряжения механического растяжения саркомерных миофиламентов может изменять конформацию тонких филаментов и повышать чувствительность тропонина к постоянному промежуточному уровню цитозольного Ca 2+. , который активирует актомиозиновую АТФазу и циклический поперечный мостик.

Мышцы птичьего полета

По сравнению с другими летающими видами, летающие птицы имеют массивные грудные и надкораковидные мышцы, обеспечивающие движение крыльев вниз и вверх во время полета. Грудные мышцы птиц содержат преимущественно быстро сокращающиеся волокна и были изучены как классические скелетные мышцы позвоночных на основании их типичных миофибрил и саркомерных структур и содержания белков миофиламентов (Cutts, 1986). Определяющий механизм (механизмы), развившийся уникальным образом в грудных мышцах птиц при адаптации к длительному полету, например, во время безостановочной миграции на большие расстояния, еще предстоит установить. Парение — это уникальный способ полета, при котором птицы сохраняют почти неподвижное положение в воздухе (Vejdani et al., 2018). Колибри, самый маленький вид птиц, — единственные птицы, которые могут зависать в воздухе. Небольшой размер тела и пропорционально большие грудные мышцы позволяют им держаться в воздухе и парить (Achache et al., 2017). По сравнению с другими птицами колибри имеют значительно более высокую частоту взмахов крыльев (∼34 Гц) с гораздо меньшей силой и напряжением, создаваемым грудными мышцами (Tobalske, 2016). Продолжительность нервного импульса при активации грудных мышц у колибри короче, чем у других птиц, что соответствует более короткому времени сопряжения возбуждения и сокращения при высокочастотных взмахах крыльев и предположительно меньшему притоку Ca 2+ в миоциты с более низкой активацией миозина. моторы (Тобальское, 2016).

Летающие мышцы птиц имеют типичные саркомерные структуры (рис. 3В). Длина саркомера в покое составляет 2,08–2,14 мкм в грудной мышце цыпленка (McGinnis et al., 1989; Burkholder and Lieber, 2001), ~1,89 мкм в грудной мышце колибри и ~2,5 мкм в мышце ноги колибри. Напротив, саркомеры скелетных мышц млекопитающих длиннее, ~2,3 мкм в медленных и быстрых скелетных мышцах крысы, 2,27 мкм у кролика и 2,64 мкм у человека (Burkholder and Lieber, 2001; Reiser et al., 2013). Более длинный покоящийся саркомер будет ближе к оптимальной длине для максимальной выработки силы (Reiser et al., 2013). Следовательно, функциональное значение компромисса более короткой длины саркомера в грудных мышцах птиц еще предстоит исследовать. Несмотря на различные требования к сократимости летных мышц у разных видов, изоформа тяжелой цепи миозина (MHC) удивительно однородна в грудных мышцах большинства видов птиц с очень ограниченными вариациями (Velten and WelchJr., 2014; Tobalske, 2016). Поскольку один и тот же миозиновый двигатель способен удовлетворить общие требования различных типов механического полета, различные сократительные и эксплуатационные характеристики летательных мышц разных видов птиц могут зависеть от адаптации и вариаций регуляторных белков тонких филаментов.

N -терминальная область TnT имеет вариабельную структуру из-за генетических вариаций, альтернативного сплайсинга и протеолитической модификации, которая вызывает конформационные модуляции дальнего действия для модификации функции Tn и сократительной способности мышц (Wang and Jin, 1998; Wei and Джин, 2016). Птичий быстрый ген TnT развился с семью уникальными экзонами P, кодирующими повторяющиеся мотивы последовательностей, богатых His-Glu, в N -терминальной вариабельной области (Jin and Samanez, 2001).В дополнение к альтернативному сплайсингу для исключения эмбриональных экзонов для уменьшения размера и отрицательного заряда N -концевой области, наблюдаемой в регуляции развития как скелетных мышц, так и генов изоформ TnT сердца у разных видов позвоночных (Wang and Jin, 1997; Jin et al. , 2008), быстрый TnT в грудных мышцах птиц подвергается параллельному альтернативному сплайсингу в P-экзонах после вывода, чтобы увеличить размер и отрицательный заряд N -терминальной вариабельной области (Ogut et al., 1999). Этот фенотип не наблюдается в мышцах ног и сопровождается быстрым ростом массы грудных мышц (Jin and Samanez, 2001). Эволюционное и функциональное значение этой интригующей адаптации, специфичной для летательных мышц, еще предстоит установить.

Грудные и крыловые мышцы летучих мышей

Летающие мышцы летучих мышей имеют консервативную структуру, а также сократительные и регуляторные механизмы, подобные таковым у других поперечно-полосатых мышц млекопитающих. Длина саркомера грудной мышцы летучей мыши в покое составляет ∼2.2 мкм и подобен скелетным мышцам крысы (Mathieu-Costello et al., 1992). Особенностью полета летучих мышей является то, что рекрутирование волокон грудных мышц модулируется скоростью полета, как и у птиц (Konow et al., 2017). Производство энергии связано с изменением скорости полета (Hermanson et al., 1998). Разная скорость полета у разных видов летучих мышей может быть связана с разным составом волокон. Грудная мышца летучих мышей, питающихся насекомыми, содержит только неутомляемые быстрые окислительно-гликолитические волокна, тогда как грудная мышца летучих мышей, питающихся фруктами, содержит несколько типов волокон (Hermanson et al., 1998; Конов и др., 2017).

Крылья летучих мышей способны изменять свою морфологию в различных аэродинамических условиях с помощью плагиопатагиальных мышц. Эти мышцы происходят из скелета и прикрепляются к мембране плагиопатагия. Параллельно хорде располагаются внутримембранные мышцы, не связанные с костью. Сокращения этих мышц синхронно создают напряжение в мембране плагиопатагия и задних кромках, чтобы сформировать крылья летучей мыши для сопротивления аэродинамической нагрузке во время циклов взмахов крыльев для устойчивого полета (Cheney et al., 2014).

Очевидное отсутствие специфических для полета адаптаций в грудных мышцах летучих мышей может быть причиной того, что летучим мышам необходимо исчерпывающе использовать мышечную силу и метаболизм всего тела для поддержания полета (O’Shea et al. , 2014). Этот механизм отличается от эволюции полета насекомых и птиц и постоянно подвергает летучих мышей метаболическому стрессу, который создает уникальное иммунологическое состояние, позволяющее служить резервуаром-хозяином для различных вирусов, являющихся патогенами человека и других млекопитающих (O’Shea et al., 2014). Это представление подразумевает, что эволюция и адаптация летательных мышц могут иметь системное влияние на жизнь животных, при этом интенсивные упражнения и использование скелетных мышц обеспечивают потенциальный механизм для выработки иммунотолерантности (Calder and Yaqoob, 1999) для лечения воспалительных заболеваний. в людях.

Энергетическая эффективность летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей

Передвижение с помощью мышц является основным расходом энергии в жизни животных, и для снижения затрат на сокращение мышц были разработаны различные стратегии.Помимо увеличения массы летательных мышц, улучшения структуры крыльев и снижения массы тела для снижения мышечной работы, энергетическая эффективность сокращения и расслабления летательных мышц имеет важное значение для летающих видов, чтобы поддерживать функцию высоких затрат при полете с двигателем (Ellington, 1985; Ward et al. ). и др., 2001; Hedenstrom and Johansson, 2015). Мышечная энергетическая эффективность может быть описана как отношение механической мощности к расходу энергии, которое показывает долю химической энергии, которая преобразуется в механическую работу (Morris et al., 2010). Самостоятельно развившиеся летательные мышцы насекомых, птиц и летучих мышей приобрели различные особенности кинетики сокращения и снабжения АТФ для сбалансированного расхода энергии.

Насекомые

Летающие насекомые имеют самую высокую удельную скорость аэробного метаболизма среди всех животных (Snelling et al., 2012). Терморегуляция используется медоносными пчелами, собирающими пищу, для оптимизации затрат энергии при различных температурах окружающей среды. При кормлении в тени они демонстрируют высокий уровень оборота энергии для ускорения процесса кормодобывания, который снижается на 18–76% при солнечном тепле (Kovac et al., 2010; Stabentheiner and Kovac, 2014).

Исследования измеряли скорость метаболизма во время максимального полета по общему количеству выделяемого CO 2 (Mattila, 2015) или потребления O 2 во время полета на привязи (Snelling et al. , 2012). Мышечная эффективность увеличивается с увеличением производства силы, тогда как аэродинамическая эффективность подъемной силы снижается с увеличением силы. Уменьшение размера крыльев насекомых связано с уменьшением летательной мышечной массы, выработки механической энергии и общей эффективности полета.Следовательно, насекомые менее эффективны в преобразовании метаболической энергии в механическую, а общая энергетическая эффективность полета Drosophila составляет всего 2–3% из-за высокой скорости метаболизма всего тела (Lehmann, 2001). Основным источником энергии в мышцах насекомых является жир, а клетки жирового тела контролируют использование энергии из жира и гликогена (Arrese and Soulages, 2010).

Ca 2+ , циклически пересекающий плазматическую и SR-мембраны во время сокращения и расслабления поперечно-полосатых мышц позвоночных и синхронного IFM насекомых, потребляет большое количество энергии, используя примерно 30% общего количества АТФ, вырабатываемого в мышечных клетках (Szentesi et al. , 2001). Напротив, асинхронный IFM насекомых работает без биений, чтобы превзойти циклы Ca 2+ , демонстрируя уникальный режим энергосбережения для создания работы высокой мощности для полета (Conley and Lindstedt, 2002).

Циклирование Ca 2+ во время мышечного сокращения и расслабления с помощью насосов SR и плазматической мембраны Ca 2+ требует значительных затрат энергии и потребляет большое количество АТФ. Исследования показали, что кардиомиоциты млекопитающих используют около 30% общего количества АТФ, вырабатываемого для приведения в действие насосов Ca 2+ (Starling et al., 1998). Исследования скелетных мышц человека показали, что активность SR-АТФазы потребляет такое же количество общего АТФ, как и миозин-АТФазы в медленно сокращающихся волокнах I типа и примерно вдвое меньше, чем в быстрых волокнах типа IIA (Szentesi et al., 2001). Благодаря устранению необходимости в высокочастотном циклировании больших количеств Ca 2+ во время каждого эпизода сокращения и расслабления количество SR и мембранных насосов Ca 2+ сведено к минимуму при асинхронном IFM насекомых, что приводит к меньшему потреблению АТФ по сравнению с который используется миозиновыми моторами во время полета с двигателем (Conley and Lindstedt, 2002). Следовательно, снижение стоимости обработки Ca 2+ в миоцитах является потенциальным направлением для повышения энергетической эффективности поперечно-полосатых мышц позвоночных.

Регуляторные белки миофиламентов, особенно Tn, играют центральную роль в регуляции кинетики производства силы и, следовательно, вносят вклад в энергетическую эффективность поперечно-полосатых мышц. TnC представляет собой субъединицу рецептора Ca 2+ Tn. Во время мышечной активации количество внутриклеточного Ca 2+ напрямую определяет динамическую активацию TnC и производство силы.Мышцы насекомых имеют две изоформы TnC. Форма F1 повсеместно экспрессируется во всех мышцах и имеет только один сайт связывания Ca 2+ , как у позвоночных с сердечным/медленным TnC, тогда как форма F2 является IFM-специфичной и имеет два сайта связывания Ca 2+ , как у позвоночных. быстрый TnC у позвоночных (Herranz et al., 2005). F2 TnC важен для активации растяжения IFM, и чем выше доля F2 TnC, тем выше частота, которой может достичь IFM (Herranz et al. , 2005).

ТнТ мышц насекомых имеет длинное С-концевое расширение, богатое глутаминовой кислотой (рис. 4), которое отсутствует у ТнТ позвоночных.Хотя это не является частью консервативной основной структуры TnT, делеция богатого Glu C-концевого удлинения Drosophila TnT значительно снижает функции мышц и сердца (Cao et al., 2020). Потенциально аналогичной структурой является N -терминальная вариабельная область TnT позвоночных, особенно быстрый TnT в грудных мышцах взрослых птиц с множественными сплайсированными экзонами P (Ogut et al., 1999; Jin and Samanez, 2001). также богат Glu и связывает Ca 2+ с физиологически значимым сродством (Zhang et al., 2004), предполагая функцию ассоциированного с миофиламентами Ca 2+ буфера/резервуара. Подтверждая аналогичную функцию, точечный анализ аминокислотных последовательностей выявил значительное сходство между богатым Glu С-концевым удлинением пчелиного TnT и богатым гистидином кальций-связывающим белком (HRC) SR (рис. 5), который является известным Ca . 2+ буфер/резервуар в мышечных клетках позвоночных (Arvanitis et al., 2011). Гипотеза, которую необходимо проверить, состоит в том, что этот буфер/резервуар Ca 2+ обеспечивает механизм локального циклирования Ca 2+ с TnC во время энергосберегающих циклов активации-деактивации растяжения, когда TnC претерпевает конформационно-модулированные изменения в Ca . 2+ — аффинность связывания.

Рисунок 4. Богатое Glu С-концевое удлинение TnT насекомых. Аминокислотные последовательности, кодируемые экзоном 11 или экзоном 12 репрезентативных генов TnT насекомых, выравнивают для определения сходства остатков и иллюстрации специфичного для насекомых С-концевого удлинения, обогащенного остатками Glu. Содержание Glu положительно коррелирует с частотой взмахов крыльев этих видов (Snelling et al., 2012). Номера доступа GenBank используемых последовательностей: Dragonfly TnT, AAD33604.1; саранча TnT, AVCP010016941; Дрозофила TnT, NP_525088; Пчела ТнТ, НП_001035348. 1.

Рисунок 5. Парные точечные графики сходства аминокислотных последовательностей между богатым Glu сегментом TnT насекомых и богатым гистидином кальций-связывающим белком (HRC) саркоплазматического ретикулума. Проанализировано с использованием программного метода попарного выравнивания DNAStar MegAlign Dotplot, С-концевое удлинение TnT пчелы соответствует с высоким сходством с сегментами человека (A) и мыши (B) HRC (обозначено пунктирными кружками), что свидетельствует об аналогичном функционируют как резервуар миофиламентов Ca 2+ .Совпадающие области и степень сходства последовательностей обозначены разными цветами диагональных линий. На цветовой полосе под панелями красный цвет соответствует наибольшему сходству, а фиолетовый — наименьшему. Номера доступа GenBank для используемых последовательностей: HRC-связывающий белок человека, AAH94691.1; мышиный сердечный белок HRC, AAD42061.1; Пчелиный ТнТ, PBC29029.1.

Птицы

Измерение кинематики взмахов крыльев как механической и метаболической энергии (потребление кислорода) показало, что эффективность летательных мышц у мелких птиц составляет от 13% до 23% (Ward et al. , 2001; Аскью и Эллерби, 2007). Грудные мышцы птиц обеспечивают взмахи крыльями со значительной долей укорочения (33–42%) во время полета (Biewener, 2011). На способность птиц летать или сохранять положение в воздухе влияет размер тела, при этом боевые способности снижаются по мере увеличения размера тела. Объяснение заключается в том, что скорость выработки энергии не поспевает за увеличением размера тела, поэтому удельная выработка энергии снижается, хотя это частично компенсируется увеличением количества гликолитических волокон, вырабатывающих более высокую мощность (Askew et al., 2001). Гипотеза «сердце для полета» предполагала, что эффективная сердечно-сосудистая система с большим сердцем необходима для доставки кислорода к грудным мышцам для активного полета (Altimiras et al., 2017). В соответствии с этой гипотезой парящий полет развился только у колибри с небольшими размерами тела, что приводит к наиболее энергетически затратной мышечной работе с самой высокой удельной массой скорости метаболизма у позвоночных (Evangelista et al. , 2010).

В отличие от насекомых и млекопитающих, летающие птицы демонстрируют высокий ежедневный оборот энергии и имеют большую продолжительность жизни по сравнению с млекопитающими с аналогичной массой тела.Из-за хронически повышенного уровня глюкозы в крови и резистентности к инсулину летающие мышцы птиц преимущественно используют окисление липидов для обеспечения движения, что дает больше энергии, чем метаболизм углеводов. Для предотвращения образования свободных радикалов при высокой скорости метаболизма митохондрии грудной мышцы воробья обладают гораздо большей способностью окислять жирные кислоты, чем митохондрии мышц задних конечностей крысы. Кроме того, летающие мышцы птиц имеют высокое соотношение цепи переноса электронов и оксидазы, что указывает на низкий окислительно-восстановительный потенциал для производства активных форм кислорода (Kuzmiak et al., 2012).

Перелетные птицы могут перелетать на большие расстояния без остановок без пищи и воды. Скорость метаболизма перелетных птиц регулируется в режиме реального времени в зависимости от их миграционных потребностей. В качестве топлива во время полета они в основном используют липиды и минимальное количество белка (Jenni-Eiermann, 2017). Во время остановок первой реакцией на снижение скорости метаболизма является увеличение содержания свободных жирных кислот в плазме для остановки дальнейшего липолиза. Демонстрируя конвергентную эволюцию мышечного метаболизма при адаптации к мигрирующему полету, мигрирующие летучие мыши используют ту же стратегию для адаптации типов топлива, что и мигрирующие птицы (таблица 1) (McNab and O’Donnell, 2018), хотя летучие мыши также полагаются на оцепенение между полетами. для экономии энергии (Рыцарь, 2019).

Таблица 1. Сократительные характеристики, метаболическое обеспечение, другие затраты энергии и энергетическая эффективность летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей.

Во время эмбрионального и постнатального развития позвоночных животных белки миофиламентов в сердечных и скелетных мышцах подвергаются переключениям изоформ и/или форм сплайсинга в ответ на изменения функциональной потребности. Альтернативный сплайсинг вызывает постнатальное переключение быстрых форм сплайсинга TnT скелетных мышц на экзоны плода в N -концевой вариабельной области (Wang and Jin, 1997; Ogut and Jin, 1998).В дополнение к таковому у других видов позвоночных и в мышцах ног птиц быстрый TnT в грудных мышцах птиц имеет уникальный одновременный переключатель развития после вылупления для сплайсинга нескольких специфичных для птиц экзонов P, кодирующих длинный сегмент, богатый Glu, для значительного увеличения длины. N -концевой вариабельной области (Ogut and Jin, 1998). Эта специфичная для быстрого TnT структура грудных мышц взрослых птиц не экспрессируется в мышцах ног птиц (Ogut and Jin, 1998) и отсутствует в быстрых TnT нелетающих птиц эму (Cao et al., 2020). Тем не менее, он демонстрирует поразительное сходство последовательности с богатым Glu C-концевым расширением TnT насекомых, что указывает на аналогичную функцию конвергентного эволюционного отбора для полета (Cao et al., 2020). Гипотеза о том, что Ca 2+ -связывающая способность N -концевого сегмента быстрого TnT грудных мышц птиц может служить Ca 2+ буфером/резервуаром для локального циклирования Ca 2+ с TnC и Снижение рабочих и энергетических затрат циклических насосов Ca 2+ подтверждается открытием, что N -терминальный Glu-богатый сегмент грудной мышцы птиц TnT связывает Ca 2+ с физиологической аффинностью (~14 мкМ) ( Чжан и др., 2004).

Летучие мыши

Подобно птицам, летучие мыши имеют высокую скорость метаболизма и относительно небольшой размер тела, но исключительное долголетие. В отличие от птиц, летучие мыши не используют триацилглицерин в качестве окислительного топлива из-за отсутствия у млекопитающих эффективных транспортных ферментов (McGuire et al., 2013). Таким образом, летучие мыши напрямую и быстро усваивают проглоченные питательные вещества, что является возможной причиной их неспособности выдерживать перелеты на большие расстояния, как птицы. Метаболизм пищевого сахара является прямым источником энергии для полета нектароядных летучих мышей.Напротив, летучие мыши, питающиеся насекомыми, используют богатую белком диету в качестве основного источника энергии с быстрым окислением, чтобы питать высокую потребность в энергии полета (таблица 1) (Voigt et al., 2017).

Высокая скорость метаболизма летучих мышей необходима для их способности летать, но также приводит к систематическому накоплению вредных свободных радикалов. Геномные исследования показали, что у летучих мышей развились генетические варианты для противодействия токсичности свободных радикалов, образующихся во время полета (Jebb et al., 2018). Было замечено, что чрезвычайно высокая скорость метаболизма летучих мышей во время полета может вызывать постоянный стресс для стимуляции иммунной системы.Генетические варианты, которые сводят к минимуму повреждение свободными радикалами, также могут способствовать уникальному иммунному гомеостазу летучих мышей, что позволяет им быть естественным резервуаром многих вирусов, крайне патогенных для других млекопитающих (Wang and Anderson, 2019).

Предлагаемый механизм энергетической эффективности у летучих мышей — это компромисс с маневренностью. Эксперименты в аэродинамической трубе показали, что, хотя летучие мыши менее энергетически эффективны, чем птицы в крейсерском полете, они имеют преимущество перед птицами, когда дело доходит до маневрирования (таблица 1).В то время как у птиц вес крыльев уменьшился из-за слияния костей, крылья летучих мышей имеют суставы для трехмерного взмаха, чтобы увеличить производство аэродинамической силы (Hedenstrom and Johansson, 2015).

Чтобы выяснить, возникли ли аналогичные богатые Glu сегменты, развившиеся в TnT грудных мышцах насекомых и птиц (Cao et al., 2020), также конвергентно в летательных мышцах летучих мышей в качестве потенциального механизма снижения расхода энергии, точечный анализ быстрой TnT не обнаружил значительного структурного сходства с N -концевой Glu-богатой областью быстрого TnT грудных мышц птиц, тогда как его общая структура консервативна, как у быстрого TnT мышц ног птиц и быстрых скелетных мышц TnT мыши (рис. 6). .

Рисунок 6. Парные точечные графики сходства аминокислотных последовательностей между TnT быстро сокращающихся скелетных мышц летучих мышей, птичьих грудных мышц и мышц ног и быстро сокращающихся скелетных мышц мышей. Проанализировано с использованием метода Dotplot программного обеспечения DNAStar MegAlign, TnT летучих мышей не имеет богатого Glu N -концевого сегмента, обнаруженного в грудных TnT птиц ( A , обозначен пунктирным кружком), тогда как его общая структура аналогична структуре мышц ног птиц. TnT (B) и быстрый TnT (C) мыши.На цветовой полосе под панелями красный цвет соответствует наибольшему сходству, а фиолетовый — наименьшему сходству. Номера доступа в GenBank для используемых последовательностей: TnT быстрых скелетных мышц летучих мышей, XP_028371248.1; пекторальный быстрый скелетный TnT, AAG44258.1; TnT мышц ног птиц, BAC76600.1; TnT быстрой скелетной мышцы мыши, AAB67285.1.

Биомедицинские перспективы

При сравнении летательных мышц насекомых, птиц и летучих мышей на предмет эволюции их сократительных функций и механизмов энергетической эффективности данные, обобщенные в этом целенаправленном обзоре, показывают, что, хотя эти филогенетически разные животные независимо развили способности к полету в разное время от разных предков , естественный отбор привел к аналогичным функциям полета. Хотя остается много гипотез и спорных точек зрения на происхождение полета, существующие данные дают информативное представление о понимании мышечной сократимости и энергетической эффективности. Чтобы достичь и поддерживать полет, все летающие виды должны сбалансировать летные характеристики и экономию энергии, что также важно для других мышц, особенно когда рассматривается лечение мышечной слабости и сердечной недостаточности.

Лучшее понимание молекулярной эволюции белков миофиламентов в контексте физиологических особенностей летательных мышц беспозвоночных и позвоночных может помочь в изучении потенциальных механизмов и трансляционных приложений для улучшения здоровья человека.Один интригующий момент заключается в том, что лежащие в основе молекулярные механизмы летательных мышц птиц и летучих мышей функционируют с очень разной скоростью метаболизма, отражающей различную энергетическую эффективность, хотя они имеют схожий сократительный механизм и при выборе сходной природной среды.

Еще одно привлекательное направление для будущих исследований заключается в том, что низкая сократительная эффективность асинхронной IFM насекомых поддерживается за счет минимизации работы и затрат энергии системы обработки Ca 2+ , которая является основным потребителем АТФ в поперечнополосатых мышцах позвоночных (Starling et al., 1998; Сентези и др., 2001). Прошлые и недавние исследования по лечению мышечной слабости и сердечной недостаточности в основном были сосредоточены на повышении сократительной способности и/или увеличении производства АТФ в миоцитах, которые имеют ограниченный потенциал и часто снижают энергетическую эффективность, ограничивая долгосрочную пользу. Следовательно, избирательное снижение расхода энергии на обработку Ca 2+ по сравнению с расходом энергии миофиламентных миозиновых моторов в поперечнополосатых мышцах млекопитающих является привлекательным направлением для повышения энергетической эффективности при лечении мышечной слабости и сердечной недостаточности.

Вклад авторов

Оба автора внесли свой вклад в обзор литературы, анализ данных, составление рисунков и таблиц, набросок и пересмотр рукописи.

Финансирование

Эта работа была частично поддержана грантами Национального института здравоохранения HL138007 и 127691 для J-PJ.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Каталожные номера

Ачаче, Ю., Сапир, Н., и Элимелех, Ю. (2017). Аэродинамика парящего крыла колибри в течение годового цикла. I. Готовое крыло. Р. Соц. Открытая наука. 4:170183. doi: 10.1098/rsos.170183

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Алтимирас, Дж., Линдгрен, И., Хиральдо-Дек, Л.М., Маттеи, А., и Гаритано-Завала, А. (2017). Аэробная производительность тинамусов ограничена их маленьким сердцем. Новая гипотеза эволюции птичьего полета. науч. Респ. 7:15964.

Академия Google

Аррес, Э.Л., и Сулаж, Дж.Л. (2010). Жировое тело насекомых: энергия, метаболизм и регуляция. год. Преподобный Энтомол. 55, 207–225. дои: 10.1007/978-1-4615-9221-1_8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Арванитис, Д. А., Вафиадаки, Э., Сануду, Д., и Краниас, Э. Г. (2011). Богатый гистидином кальций-связывающий белок: новый регулятор кальциевого цикла саркоплазматического ретикулума. Дж.Мол. Сотовый Кардиол. 50, 43–49. doi: 10.1016/j.yjmcc.2010.08.021

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аскью, Г. Н., Марш, Р. Л., и Эллингтон, С. П. (2001). Выходная механическая мощность летательных мышц синегрудого перепела ( Coturnix chinensis ) при взлете. Дж. Экспл. биол. 204:3601.

Академия Google

Баумлер Ф., Горб С. Н. и Буссе С. (2018). Сравнительная морфология мускулатуры грудной клетки взрослых Anisoptera (Insecta: Odonata): функциональные аспекты летательного аппарата. Членистоногое. Структура Дев. 47, 430–441. doi: 10.1016/j.asd.2018.04.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бритт Б.Б., Маковицки П.Дж., Готье Дж. и Бонде Н. (1998). Посткраниальная пневматизация у археоптерикса. Природа 395, 374–376. дои: 10.1038/26469

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Брусатте, С. Л., О’Коннор, Дж. К., и Джарвис, Э. Д. (2015). Происхождение и разнообразие птиц. Курс. биол. 25, Р888–Р898.

Академия Google

Буллард Б., Линке В. А. и Леонард К. (2002). Разновидности эластического белка в мышцах беспозвоночных. J. Muscle Res. Селл Мотил. 23, 435–447. дои: 10.1007/978-94-010-0147-2_5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Буркхолдер, Т.Дж., и Либер, Р.Л. (2001). Рабочий диапазон длины саркомера мышц позвоночных при движении. Дж. Экспл. биол. 204 (часть 9), 1529–1536.

Академия Google

Колдер, П. К., и Якуб, П. (1999). Глютамин и иммунная система. Аминокислоты 17, 227–241.

Академия Google

Цао Т., Суйковски А., Кобб Т., Весселс Р. Дж. и Джин Дж. П. (2020). Длинное С-концевое расширение тропонина Т, богатое глутаминовой кислотой, играет критическую роль в функциях мышц насекомых. Дж. Биол. хим. 295, 3794–3807. doi: 10.1074/jbc.ra119.012014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цао, Т., Тонгам, У., и Джин, Дж. П. (2019). Тропонин беспозвоночных: понимание эволюции и регуляции сокращения поперечнополосатых мышц. Арх. Биохим. Биофиз. 666, 40–45. doi: 10.1016/j.abb.2019.03.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чейни, Дж. А., Аллен, Дж. Дж., и Шварц, С. М. (2017). Разнообразие в организации пучков эластина и внутримембранозных мышц в крыльях летучих мышей. Дж. Анат. 230, 510–523. дои: 10.1111/джоа.12580

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чейни, Дж. А., Конов, Н., Миддлтон, К. М., Брейер, К. С., Робертс, Т. Дж., Гиблин, Э. Л., и другие. (2014). Работа мембранных мышц в податливых крыльях летучих мышей. Биоинспир. Биомими. 9:025007. дои: 10.1088/1748-3182/9/2/025007

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Комбс, С.А., и Даниэль, Т.Л. (2003). В разреженном воздухе: вклад аэродинамических и инерционно-упругих сил в изгиб крыльев бражника Manduca sexta. Дж. Экспл. биол. 206 (часть 17), 2999–3006. doi: 10.1242/jeb.00502

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Конли, К.Е., и Линдстедт, С.Л. (2002). Энергосберегающие механизмы в мышцах: стратегия минимизации. Дж. Экспл. биол. 205 (часть 15), 2175–2181.

Академия Google

Каттс, А. (1986). Изменение длины саркомера в мышцах крыла во время цикла взмахов крыльев у двух видов птиц. Дж. Зул. 209, 183–185.doi: 10.1111/j.1469-7998.1986.tb03574.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дехманн, Д. К.Н., Сафи, К., и Вонхоф, М.Дж. (2006). Соответствие морфологии и рациона дисковокрылых летучих мышей Thyroptera tricolor (Chiroptera). Дж. Млекопитающее. 87, 1013–1019. doi: 10.1644/05-mamm-a-424r2.1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дикинсон М., Фарман Г., Фрай М., Бекярова Т., Гор Д., Моган Д. и др. (2005). Молекулярная динамика циклически сокращающихся летательных мышц насекомых in vivo. Природа 433, 330–334. doi: 10.1038/nature03230

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дадли, Р. (1998). Атмосферный кислород, гигантские палеозойские насекомые и эволюция воздушных движений. Дж. Экспл. биол. 201:1043.

Академия Google

Данлоп, Дж. А., и Гарвуд, Р. Дж. (2018). Наземные беспозвоночные в кремнистой экосистеме Райни. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 373:20160493.doi: 10.1098/rstb.2016.0493

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эллингтон, CP (1985). Сила и эффективность летательных мышц насекомых. Дж. Экспл. биол. 115:293.

Академия Google

Евангелиста Д., Фернандес М. Дж., Бернс М. С., Гувер А. и Дадли Р. (2010). Парящая энергетика и тепловой баланс в колибри Анны ( Calypte anna ). Физиол. Биохим. Зоол. 83, 406–413. дои: 10.1086/651460

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фот, К., Тишлингер, Х., и Раухут, О.В.М. (2014). Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев. Природа 511, 79–82. doi: 10.1038/nature13467

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гаудиозо, П.Дж., Диас, М.М., и Баркес, Р.М. (2017). Морфология осевого скелета семи родов летучих мышей (Chiroptera: Phyllostomidae). Ан. акад. Бюстгальтеры. Cиенц. 89, (3 Дополнение), 2341–2358. дои: 10.1590/0001-3765201720170076

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джордж, Дж. К., и Бергер, А. Дж. (1966). Миология птиц. Кембридж, Массачусетс: Academic Press.

Академия Google

Gleiss, A.C., Jorgensen, S.J., Liebsch, N., Sala, J.E., Norman, B., Hays, G.C., et al. (2011). Конвергентная эволюция локомоторных моделей летающих и плавающих животных. Нац. коммун. 2:352.

Академия Google

Гордон А.М., Хомшер Э. и Ренье М. (2000). Регуляция сокращения поперечнополосатых мышц. Физиол. Ред. 80, 853–924.

Академия Google

Хао, Ю., Миллер, М.С., Суонк, Д.М., Лю, Х., Бернштейн, С.И., Моган, Д.В., и соавт. (2006). Пассивная жесткость в мышцах непрямого полета дрозофилы снижается за счет нарушения фосфорилирования парамиозина, но не за счет замены шарнира S2 эмбрионального миозина. Биофиз. J. 91, 4500–4506. doi: 10.1529/biophysj.106.088492

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Харрисон, Дж. Ф., и Лайтон, Дж. Р. (1998). Метаболизм полетов, чувствительный к кислороду, у стрекозы erythemis simplicicollis. Дж. Экспл. биол. 201:1739.

Академия Google

Хендерсон, К.А., Гомес, К.Г., Новак, С.М., Ми-Ми, Л., и Грегорио, К.С. (2017). Обзор мышечного цитоскелета. Компр. Физиол. 7, 891–944. doi: 10.1002/cphy.c160033

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хермансон, Дж. В., и Альтенбах, Дж. С. (1981). Функциональная анатомия первичных нисходящих мышц у бледной летучей мыши. Бледно-антрозный . Дж. Млекопитающее. 62, 795–800. дои: 10.2307/1380600

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хермансон, Дж. В., Райан, Дж. М., Кобб, М. А., Бентли, Дж., и Шуттс, Дж. В. А. (1998). Гистохимический и электрофоретический анализ первичной летательной мышцы нескольких филлостомидных летучих мышей. Оттава: Canadian Science Publishing, 1983–1992.

Академия Google

Хомбергер, Д. Г., и де Сильва, К. Н. (2015). Функциональная микроанатомия оперенных покровов: значение для эволюции птиц и птичьего полета1. Ам. Зоол. 40, 553–574. doi: 10.1668/0003-1569(2000)040[0553:fmotfb]2.0.co;2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хупер, С.Л., Хоббс, К.Х., и Тума, Дж.Б. (2008). Мышцы беспозвоночных: тонкие и толстые филаменты; молекулярные основы сокращения и его регуляции, захвата и асинхронности мышц. Прог. Нейробиол. 86, 72–127. doi: 10.1016/j.pneurobio.2008.06.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ивамото Х., Нисикава Ю., Вакаяма Дж. и Фудзисава Т. (2002). Прямое рентгеновское наблюдение одиночной гексагональной решетки миофиламентов в нативных миофибриллах поперечно-полосатой мышцы. Биофиз. Дж. 83, 1074–1081. doi: 10.1016/s0006-3495(02)75231-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джебб Д., Фоли Н.М., Уилан, К.В., Тузалин, Ф., Пучмайл, С.Дж., и Тилинг, Э.К. (2018). Митогеномика долгоживущих летучих мышей на уровне популяции выявляет динамическую гетероплазмию и бросает вызов свободнорадикальной теории старения. науч. Респ. 8:13634.

Академия Google

Дженни-Эйерманн, С. (2017). Энергетический обмен во время полета на выносливость и в фазе восстановления после полета. Дж. Комп. Физиол. Нейроэтол. Сенсор Нейронный. Поведение Физиол. 203, 431–438. doi: 10.1007/s00359-017-1150-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джин, Дж.П. и Саманес Р.А. (2001). Эволюция металлосвязывающего кластера в NH(2)-концевой вариабельной области тропонина Т быстрых скелетных мышц птиц: функциональное расхождение на основе толерантности к структурному дрейфу. Дж. Мол. Эвол. 52, 103–116. дои: 10.1007/s0023

139

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джин, Дж. П., Чжан, З., и Баутиста, Дж. А. (2008). Изоформное разнообразие, регуляция и функциональная адаптация тропонина и кальпонина. Крит. Преподобный Эукариот. Джин Экспр. 18, 93–124. doi: 10.1615/critreveukargeneexpr. v18.i2.10

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Найт, К. (2019). Мигрирующие седовласые летучие мыши точно настраивают оцепенение для экономии энергии. Дж. Экспл. биол. 222:jeb202366. doi: 10.1242/jeb.202366

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Конов, Н., Чейни, Дж. А., Робертс, Т. Дж., Ириарте-Диас, Дж., Брейер, К. С., Вальдман, Дж. Р. С., и соавт.(2017). Зависимая от скорости модуляция интенсивности и кинематики рекрутирования мышц крыльев у двух видов летучих мышей. Дж. Экспл. биол. 220:1820. doi: 10.1242/jeb.144550

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ковач, Х., Стабентейнер, А., и Шмаранцер, С. (2010). Терморегуляция медоносных пчел, собирающих воду, — балансирование эндотермической активности с получением тепла излучением и функциональными потребностями. J. Физиология насекомых. 56, 1834–1845 гг. дои: 10.1016/j.jinsphys. 2010.08.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ланге С., Пиноцис Н., Агаркова И. и Элер Э. (2020). М-полоса: недооцененная часть саркомера. Биохим. Биофиз. Акта Мол. Сотовый рез. 1867:118440. doi: 10.1016/j.bbamcr.2019.02.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Леманн, Ф. О. (2001). Эффективность производства аэродинамической силы у дрозофилы. Комп.Биохим. Физиол. А. Мол. интегр. Физиол. 131, 77–88. doi: 10.1016/s1095-6433(01)00467-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Марден, Дж. Х., Фитцхью, Г. Х., Вольф, М. Р., Арнольд, К. Д., и Роуэн, Б. (1999). Альтернативный сплайсинг, чувствительность мышц к кальцию и модуляция летных характеристик стрекозы. Проц. Натл. акад. науч. США 96, 15304–15309. doi: 10.1073/pnas.96.26.15304

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Матье-Костелло, О. , Szewczak, J.M., Logemann, R.B., and Agey, P.J. (1992). Геометрия тканевого обмена в летательных мышцах летучих мышей по сравнению с мышцами задних конечностей летучих мышей и камбаловидными мышцами крыс. Ам. Дж. Физиол. 262 (6 часть 2), R955–R965.

Академия Google

МакГиннис, Дж. П., Папа, К. М., и Флетчер, Д. Л. (1989). Влияние пентобарбитала натрия на рН, длину саркомера и болезненность мышц большой грудной мышцы бройлеров. Поулт. науч. 68, 244–248. doi: 10.3382/ps.0680244

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макгуайр, Л.П., Фентон, М.Б., и Гульельмо, К.Г. (2013). Сезонная активация катаболических ферментов и переносчиков жирных кислот в летательных мышцах мигрирующих седых летучих мышей, Lasiurus cinereus . Комп. Биохим. Физиол. Б. Биохим. Мол. биол. 165, 138–143. doi: 10.1016/j.cbpb.2013.03.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макнаб, Б. К., и О’Доннелл, К. (2018). Поведенческая энергетика новозеландских летучих мышей: дневное оцепенение и спячка, континуум. Комп. Биохим. Физиол. А. Мол. интегр. Физиол. 223, 18–22. doi: 10.1016/j.cbpa.2018.05.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Миллер, М.С., Фарман, Г.П., Брэддок, Дж.М., Сото-Адамс, Ф.Н., Ирвинг, Т.С., Вигоро, Дж.О., и соавт. (2011). Фосфорилирование регуляторных легких цепей и удлинение N-конца увеличивают связывание поперечных мостиков и выходную мощность у дрозофилы на расстоянии между решетками миофиламентов in vivo. Биофиз. Дж. 100, 1737–1746 гг.doi: 10.1016/j.bpj.2011.02.028

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Моррис, Ч.Р., Нельсон, Ф.Е., и Аскью, Г.Н. (2010). Требования к метаболической мощности полета и оценка эффективности полетных мышц кореллы ( Nymphicus hollandicus ). Дж. Экспл. биол. 213, 2788–2796. doi: 10.1242/jeb. 035717

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нав Р. и Вебер К. (1990). Миофибриллярный белок мышц насекомых, родственный тайтину позвоночных, соединяет полосу Z и полосу А: очистка и молекулярная характеристика мини-титина беспозвоночных. J. Cell Sci. 95 (ч. 4), 535–544.

Академия Google

Нельсон, Ч.Р., и Тидуэлл, В.Д. (1987). Brodioptera Stricklani N. Sp. (Megasecoptera: Brodiopteridae), новое ископаемое насекомое из сланцевой формации Верхнего Мэннинг-Каньона, Юта (самый нижний намурийский период B). Психея 94, 309–316. дои: 10.1155/1987/52032

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Огут, О., Гранзье, Х., и Джин, Дж. П. (1999). Кислые и основные изоформы тропонина Т в зрелых быстросокращающихся скелетных мышцах и их влияние на сократительную способность. Ам. Дж. Физиол. 276, C1162–C1170.

Академия Google

Огут, О., и Джин, Дж. П. (1998). Изоформы тропонина Т, специфичные для грудных мышц, регулируемые развитием, генерируемые альтернативным сплайсингом РНК, и роль Nh3-концевой гипервариабельной области в толерантности к ацидозу. Дж. Биол. хим. 273, 27858–27866. doi: 10.1074/jbc.273.43.27858

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

О’Ши, Т.Дж., Крайан, П.М., Cunningham, A.A., Fooks, A.R., Hayman, D.T., Luis, A.D., et al. (2014). Полет летучих мышей и зоонозные вирусы. Аварийный. Заразить. Дис. 20, 741–745. doi: 10.3201/eid2005.130539

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Перон, С., Зордан, М. А., Магнабоско, А., Реджиани, К., и Мегигиан, А. (2009). От потенциала действия к сокращению: нервный контроль и сопряжение возбуждения и сокращения в личиночных мышцах дрозофилы. Комп. Биохим. Физиол.А. Мол. интегр. Физиол. 154, 173–183. doi: 10.1016/j.cbpa.2009.04.626

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Perz-Edwards, R. J., Irving, T.C., Baumann, B.A., Gore, D., Hutchinson, D.C., Krzic, U., et al. (2011). Рентгеновская дифракция свидетельствует о миозин-тропониновых связях и движении тропомиозина во время активации растяжения летательных мышц насекомых. Проц. Натл. акад. науч. США 108, 120–125. doi: 10.1073/pnas.1014599107

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пур, С.О., Санчес-Хайман, А., и Гослоу, Г.Е. (1997). Взмах крыла вверх и эволюция машущего полета. Природа 387, 799–802. дои: 10.1038/42930

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Прокоп, Дж., Печарова, М., Нель, А., Хорншемейер, Т., Кржеминска, Э., Кржемински, В., и соавт. (2017). Палеозойские подушечки крыльев нимф поддерживают двойственную модель происхождения крыльев насекомых. Курс. биол. 27, 263–269. doi: 10.1016/j.cub.2016.11.021

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Райзер, П. Дж., Уэлч, К.С., Суарес, Р.К., и Альтшулер, Д.Л. (2013). Очень низкая способность генерировать силу и необычно высокая температурная зависимость летательных мышечных волокон колибри. Дж. Экспл. биол. 216:2247. doi: 10.1242/jeb.068825

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Росс, А. (2017). Эволюция насекомых: происхождение крыльев. Курс. биол. 27, Р113–Р115.

Академия Google

Скулборстад, А. Дж., Шварц, С. М., и Гоулбурн, Н.С. (2015). Двухосная механическая характеристика кожи крыла летучей мыши. Биоинспир. Биомим. 10:036004. дои: 10.1088/1748-3190/10/3/036004

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Снеллинг, Э.П., Сеймур, Р.С., Мэтьюз, П.Г.Д., и Уайт, Ч.Р. (2012). Максимальная скорость метаболизма, относительная подъемная сила, частота взмахов крыльев и амплитуда ударов во время полета на привязи у взрослой саранчи Locusta migratoria. Дж. Экспл. биол. 215, 3317–3323. doi: 10.1242/jeb.069799

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Штабентейнер, А.и Ковач, Х. (2014). Энергетическая оптимизация кормодобывающих пчел: гибкое изменение стратегий в ответ на вызовы окружающей среды. PLoS One 9:e105432. doi: 10.1371/journal.pone.0105432

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Старлинг, Р. К., Хаммер, Д. Ф., и Альтшульд, Р. А. (1998). Содержание АТФ в миокарде человека и сократительная функция in vivo. Мол. Клетка. Биохим. 180, 171–177. дои: 10.1007/978-1-4615-5687-9_19

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Суонк, Д.M., Knowles, A.F., Suggs, J.A., Sarsoza, F., Lee, A., Maughan, D.W., et al. (2002). Домен конвертера миозина модулирует работу мышц. Нац. Клеточная биол. 4, 312–316. дои: 10.1038/ncb776

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Суонк, Д. М., Кронерт, В.А., Бернштейн, С.И., и Моган, Д.В. (2004). Альтернативные N-концевые области тяжелой цепи миозина дрозофилы настраивают кинетику мышц для оптимальной выходной мощности. Биофиз. Дж. 87, 1805–1814 гг.doi: 10.1529/biophysj.103.032078

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сентези, П., Заремба, Р., ван Мехелен, В., и Стинен, Г. Дж. (2001). Использование АТФ для поглощения кальция и производства силы в различных типах волокон скелетных мышц человека. Журнал физиол. 531 (часть 2), 393–403. doi: 10.1111/j.1469-7793.2001.0393i.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Токита М., Абэ Т. и Судзуки К.(2012). Основа развития мышц крыла летучей мыши. Природа 3:1302.

Академия Google

Вейдани Х.Р., Боэрма Д.Б., Шварц С.М. и Брейер К.С. (2018). Динамика парящего полета у колибри, насекомых и летучих мышей с последствиями для воздушной робототехники. Биоинспир. Биомим. 14:016003. doi: 10.1088/1748-3190/aaea56

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фельтен, Б.П., и Уэлч, К.С. мл. (2014).Изоформы тяжелых цепей миозина в мышцах полета и ног колибри и зебровых вьюрков. Ам. Дж. Физиол. Регул. интегр. Комп. Физиол. 306, Р845–Р851.

Академия Google

Voigt, C.C., Frick, W.F., Holdied, M.W., Holland, R., Kerth, G., Mello, M.A.R., et al. (2017). Принципы и закономерности движений летучих мышей: от аэродинамики к экологии. Q. Rev. Biol. 92, 267–287. дои: 10.1086/693847

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фон Буссе, Р., Hedenström, A., Winter, Y., and Johansson, LC (2012). Кинематика и форма крыльев в зависимости от скорости полета у летучей мыши ⁢em>Leptonycteris yerbabuenae⁢/em&gt. биол. Открыть 1

Академия Google

Ван, Дж., и Джин, Дж. П. (1997). Первичная структура и переход 13 альтернативно сплайсированных изоформ тропонина Т быстрых скелетных мышц мышей от кислотного к основному. Ген 193, 105–114. doi: 10.1016/s0378-1119(97)00100-5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ван, Дж.и Джин, Ж.-П. (1998). Конформационная модуляция тропонина Т за счет конфигурации Nh3-концевой вариабельной области и функциональных эффектов†. Биохимия 37, 14519–14528. дои: 10.1021/bi9812322

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, К., Ньюхард, К.С., Раманат, С., Шеппард, Д., и Суонк, Д.М. (2014). Эмбриональный домен конвертера миозина влияет на активацию растяжения мышц непрямого полета дрозофилы, выработку энергии и полет. Дж. Экспл. биол. 217, 290–298. doi: 10.1242/jeb.0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ward, S., Moller, U., Rayner, J.M., Jackson, D.M., Bilo, D., Nachtigall, W., et al. (2001). Метаболическая мощность, механическая мощность и эффективность во время полета в аэродинамической трубе европейского скворца Sturnus vulgaris . Дж. Экспл. биол. 204 (часть 19), 3311–3322.

Академия Google

Дели — Гоа Авиабилеты @ 1139- Получите кэшбэк до 1000 рупий @ Paytm

Выберите Paytm для отличной поездки в Гоа

Если вы ищете красивое место, чтобы забыться, то отправляйтесь прямо в Гоа.Что может быть лучше, чтобы добраться до Гоа из Дели, чем забронировать себе билет на один из рейсов Дели-Гоа . Вы заработаете себе дополнительное время, чтобы насладиться солнцем и песком на прекрасных пляжах Гоа.

Прошли те времена, когда вам приходилось глупо волноваться, чтобы получить лучшее предложение на рейсах Дели Гоа . Вы можете легко забронировать билетов на рейсы Дели — Гоа онлайн , не выходя из гостиной или офисного кабинета, в кратчайшие сроки.Когда вы выбираете Paytm, чтобы провести вас через процесс бронирования рейса Дели Гоа , вы можете быть уверены, что купили дешевых авиабилетов из Дели в Гоа . Самые низкие тарифы на авиабилеты , привлекательный кэшбэк, захватывающие предложения рейсов и специальные предложения — вот некоторые из других преимуществ бронирования билетов на самолет из Дели в Гоа с использованием Paytm.

Между Дели и Гоа осуществляется рейсов, которых выполняют многочисленные перевозчики.Так что недостатка в наличии авиабилетов между двумя городами нет абсолютно. Выгода заключается в том, чтобы забронировать Дели Гоа дешевых авиабилетов на желаемую дату и время поездки. Но когда вы входите на Paytm.com, одним нажатием кнопки открывается расписание рейсов Дели — Гоа , и вы можете выбрать из дешевых авиабилетов с потрясающими скидками на рейсы . Используйте деньги, которые вы сэкономили на тарифах Delhi Goa , чтобы узнать немного больше о Гоа.

Ваше путешествие начинается в аэропорту Дели

Аэропорт Дели, , также известный как Международный аэропорт Индиры Ганди, расположен в Паламе и занимает площадь около 5 106 акров. По пассажиропотоку аэропорт Дели является одним из самых загруженных в стране. Добраться до аэропорта Дели и обратно очень просто благодаря превосходной связности, обеспечиваемой автомобилями, такси, такси, автобусами и, конечно же, метро Дели.

Он предлагает множество возможностей, чтобы сделать ваш полет незабываемым для всей семьи.Детские комнаты и дополнительные коляски для младенцев и малышей, а также детская игровая площадка позволят даже маленьким членам вашей туристической группы чувствовать себя в полной безопасности. Он имеет два полностью действующих терминала, один для бюджетных перевозчиков, а другой для международных и около внутренних рейсов .

Вы можете проверить статус своего рейса Дели-Гоа и добраться как раз вовремя, заполнив онлайн-регистрацию в аэропорту Дели. Стойка сдачи багажа также доступна для сдачи зарегистрированного багажа.Таким образом, вы можете легко пройти регистрацию на дешевых рейсов Дели — Гоа .

Гоа Привет!

Пусть вас не вводит в заблуждение крошечный штат Гоа, настоящая жемчужина на западном побережье Индии. Бывшая португальская колония, Гоа была освобождена от португальского правления в 1961 году. Штат привлекает самых разных посетителей, от любителей пляжного отдыха и пеших туристов до паломников и любителей морепродуктов. К какой бы категории вы ни относились, забронируйте билеты на дешевые рейсы из Дели в Гоа и приземлитесь в международном аэропорту Гоа , чтобы получить незабываемые впечатления.

Быстрые факты о GOA

год Включено: Goa было добавлено в 25-й штат Союза Состояния Индии 30 мая, 1987

Официальный язык: Konkani

Высота: Goa от уровня моря на побережье до высоты 1022 м над уровнем моря в самой высокой точке Сахьядри-Гатов

Площадь: 3 702 квадратных километра

Погода: Самые теплые месяцы апрель и май с самой высокой температурой 33 градуса по Цельсию. Самые прохладные месяцы — июль и август с температурой 28,8 градусов по Цельсию.

Лучшее время для посещения: С октября по февраль погода сухая, мягкая и комфортная. Даболим в центр города, Маргао, и это занимает около 30 минут.

Крупные железнодорожные станции: Две основные железнодорожные станции в штате: Южный центральный железнодорожный вокзал в Васко да Гама и Конканский железнодорожный вокзал в Маргао. транспортное сообщение и четыре основных автобусных вокзала в Гоа находятся в Панаджи, Маргао, Васко и Порворим. Побережье Аравийского моря.С их большим выбором вы просто избалованы выбором. Затеряйтесь среди веселых толп на самых популярных пляжах или окажитесь в одиночестве на нетронутых пляжах, которые составляют компанию только волнам. Веселитесь ночью, загорайте, наслаждайтесь аппетитными деликатесами из морепродуктов, ловите волны или просто искупайтесь в манящих водах гоанских пляжей.

Начните со знаменитого пляжа Калангут в столице Панаджи и двигайтесь на север, чтобы охватить все пляжи Северного Гоа, а именно Синкерим, Кандолим, Калангут, Бага, Анджуна, Вагатор, Морджим и Арамболь .

Аналогичным образом, начните с пляжа Марджода в Маргао и двигайтесь на юг, чтобы охватить пляжи Южного Гоа. Вельсао, Маджорда, Беталбатим, Колва, Бенаулим, Варка, Кавелоссим, Мобор и Бетул — это пляжи, простирающиеся до южной оконечности.

Духовное и религиозное исследование: Если вы хотите испытать йогу во всей ее красе, то зима — самое время отправиться в Гоа. Сеансы тай-чи на рассвете, исцеление рейки и медитация дадут вам полный духовный опыт в Гоа.Конечно, вы можете посетить множество индуистских храмов, церквей, соборов и других мест отправления культа, чтобы получить более религиозный опыт.

Чудеса природы: Водопады Дудхсагар, Водопады Арвелам, источник Кесарвал и озеро Майем — вот некоторые из чудес природы, которые нельзя пропустить в Гоа.

Флора и фауна: Благодаря своему уникальному расположению Гоа является центром биоразнообразия. В Западных Гатах находится широкая лесная полоса, которая является домом для нескольких видов птиц и животных и приносит обильные осадки.